10 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



Nr. 2. 



Ueber die Symbiose der Pflanzenwurzein mit Pilzen. 



Von Professor Dr. B. Frank. 

 (Schluss) 



Das Ueberraschende ist nun, dass diese Wurzel- 

 verpilzung kein vereinzeltes Vorkommen, sondern für die 

 betreffenden Pflanzen allgemeine Regel ist. Zunächst 

 bin ich bei Gelegenheit der Untersuchung der Trüffel- 

 entwickelung, wobei es sich auch um ein genaues Studium 

 der Beschaffenheit der Wurzeln der Waldbäume an den 

 Trüffelorten handelte, auf diese Eigentümlichkeit auf- 

 merksam geworden. Wurzelproben, die ich dann aus 

 den- Oberförstereien des grössten Teiles der preussischen 

 Monarchie erhielt, bestätigten die Allgemeinheit der 

 Mykorhiza an den Wurzeln der wichtigsten Waldbäume. 

 Weitere Nachforschungen zeigten, dass auch in anderen 

 Ländern Europas und auch in anderen Erdteilen z. B. 

 am Kap der guten Hoffnung die betreffenden Baum- 

 gattungen ebenso verpilzte Wurzeln haben wie bei uns. 

 Diese Mykorhiza ist auf bestimmte Pflanzenfamilien 

 beschränkt. Vor allen ist sie den Kupiüiferen in ihrem 

 ganzen Umfange eigen, also den Buchen, Hainbuchen, 

 Haseln, Eichen und Kastanien; daran schliessen sich die 

 Betulaceen. Ferner ist sie unter den Koniferen, nament- 

 lich unter den bestandbildenden Arten verbreitet: näm- 

 lich bei der Pichte, Tanne, Lärche, gemeinen Kiefer, 

 Krummholzkiefer etc. Auch die Linde gehört dazu. 

 Dahingegen sind andere Holzpflanzen in ihren Wur- 

 zeln constant unverpilzt, selbst wenn sie neben jenen 

 Bäumen stehen und ihre Wurzeln mit den Mykorhizen 

 benachbarter Bäume verflochten sind; so z. B. die Esche, 

 die Ahorne, die Rüstern, die Obstbäume. Auch die 

 Wurzeln der kleineren Vegetation des Waldbodens sind 

 nicht in dieser Weise verpilzt. 



Bei der Keimung der Samen jener Bäume im Boden 

 ist natürlich die junge Keimwurzel zunächst unverpilzt. 

 Aber nach verhältnismässig nicht langer Zeit finden sich 

 die Wurzelpilze ein. Oft sieht man schon an einjährigen 

 Sämlingen fast alle Wurzeln verpilzt, oder erst mit ei- 

 nigen ist dies der Fall, um erst im zweiten oder dritten 

 Jahre vollständig zu werden. Augenscheinlich sind es 

 also im Boden lebende Pilze, welche schneller oder lang- 

 samer auf die im Erdboden sich entwickelnde Baumwurzel 

 gelangen. Sterilisiert man vorher den Erdboden durch 

 Erhitzen oder zieht man die jungen Pflanzen in Wasser- 

 kulturen, wo die Nährsalze in reinem Wasser gelöst den 

 Wurzeln dargeboten werden, so entwickeln sich die 

 Wurzeln pilzfrei und bilden Wurzelhaare, ernähren sich 

 also selbständig. Sind einmal die Saugwurzeln einer 

 jungen Baumpflanze zu Mykorhizen geworden, so setzt 

 sich dies Verhältnis auch in die künftigen Lebensjahre 

 fort und das ganze Wurzelsystem des Baumes bildet 

 Mykorhizen. Denn abgesehen davon, dass bei der Er- 

 starkung der Wurzelentwickelung an immer neuen Punkten 

 die Bodenpilze auf die Pflanzenwurzeln überwandern, 

 folgt schon aus der Fortentwickelung einer Mykorhiza, 

 dass der Pilz mit ihr selbst weitergebildet wird, indem 



er dem Längenwachstume folgt und auch die neuen 

 Zweige, welche die Mykorhizen treiben von Anfang an 

 bekleidet. Wird die Wurzel älter und stärker, so ent- 

 steht an ihrer Oberfläche das regelmässig in dieser Periode 

 auftretende Korkperiderm , durch welches die Pilzhülle 

 abgestossen wird; in diesem Entwickelungszustande, wo 

 die Wurzel eine Korkhaut bekommen hat, ist sie über- 

 haupt nicht mehr zur Aufnahme von Nährstoffen geeignet. 

 Meine jüngsten Untersuchungen haben mich nun 

 weiter gelehrt, dass eine constante Wurzelsymbiose mit 

 Pilzen auch noch weiter in der Natur besteht, wenn 

 auch in anderen Formen. Bedenkt man, dass bei der 

 bisher beschriebenen Art der Mykorhiza der Pilz ausser- 

 halb der Wurzel sich befindet, weshalb man hier von 

 einer ectotrophischen Pilzwurzel reden kann, so ist 

 nun auch der andere Fall denkbar, dass der die 

 Nahrung für die Wurzel aufnehmende und zubereitende 

 Pilz ins Innere der Wurzel, wenigstens in ihre peri- 

 pherischen Gewebeschichten sich zurückzieht, so dass 

 man einen solchen Fall als endotrophische Myko- 

 rhiza bezeichnen kann. Thatsächlich habe ich diesen Fall 

 nachgewiesen in dem ganzen Umfange der Familie der 

 Ericaceen, nämlich bei Calluna vulgaris, Vaccinium myr- 

 tillus, vitis idaea, uliginosum, oxycoccus, Andromeda poli- 

 folia, Ledum palustre, Azalea- und Rhododendron-Arten, 

 also bei Pflanzen, die teils auf humushaltigem Sand, teils 

 auf Moorboden wachsen. Gestaltlich sind diese Myko- 

 rhizen von den vorigen sehr verschieden. Die Wurzel 

 hat hier bei grosser Länge eine haarförmige Dünne und 

 ist sehr spärlich verzweigt. Diese Wurzeln haben auf- 

 fallend weite Epidermiszellen , die aber 

 wiederum niemals Wurzelhaare bilden. 

 Wohl aber enthalten die meisten in ihrem 

 Innern eine dichte, trübe Masse, die bei 

 genauerer mikroskopischer Prüfung sich 

 als ein Komplex miteinander veiUochtener 

 Pilzfäden erweist. Fig. -t. Nicht selten 

 wachsen einzelne dieser Fäden durch die 

 Membran der Epidermiszelle nach aussen 

 und spinnen sich weiter über die Wurzel- 

 oberfläche hin, ohne sie jedoch wirklich 

 mit einem vollständigen Pilzmantel über- 

 ziehen zu können, oder sie wachsen auch 

 von der Wurzel weg in den Boden hinein. 

 Als endrotrophische Mykorhiza muss 

 auch der schon bekannte Fall des Vor- 

 kommens von Pilzen in den Orchideen- 

 wurzeln betrachtet werden. Diese Pilze 

 D d n ureh etaeiMw"' naDen iüren hauptsächlichen Sitz in einer 

 rhiza von a. p., die 0( j er me hreren kontinuierlichen Schichten 



pilzerfullten 



grossen Epidermis- <jer äusseren Rindenzellen, welche wiederum 



Zellen zeigend. 



i75fach vergrössert. <] urc h grosse Weite ausgezeichnet sind und 

 in ihrem Innern gewöhnlich einen mächtigen Knäuel locker 



Fig. 4. 



Oben: Epidermis- 

 zellen dei'Mykorhiza 

 von Andromeda poli- 

 folia in der Ober- 

 näehenansieht, In- 

 haltsräume mehr 

 oder minder verpilzt. 

 515 mal vergrössert. 



