160 



Der Naturwissenschaftlei'. 



Nr. 20. 



Theodor Hartig, behauptete, dass die dünn gebliebene 

 Wandstelle des Tüpfels, seine sogenannte Schliesshaut, 

 zeitlebens erhalten bleibe, die Mehrzahl der Forscher 

 hatte sich hingegen dahin ausgesprochen, dass diese 

 Schliesshaut bei voller Ausbildung des Tüpfels aufgelöst 

 werde. Dieser letztei'en Ansicht nach, welcher sich auch der 

 Würzburger Physiologe Sachs anschloss, bildeten also 

 Gefässe und Tracheiden enge, durch die offenen Tüpfel 

 kommunizierende Hohlräume. Fragte man nun nach der 

 Ursache des Wasserauftriebs, so lag es nahe, an die unter 

 dem Namen Capillarität bekannte Kraft zu denken, 

 welche auf der Anziehung zwischen Flüssigkeiten und 

 der Wand ihi'er Behälter beruht und erstere in engen 

 Röhren bis zu einer gewissen Grenze steigen zu lassen 

 vermag. In der That hatte man diese Kraft schon früh- 

 zeitig dafür- in Anspruch genommen. Allein wie wenig 

 wirksam diese in den Pflanzen sein muss, folgt schon 

 daraus, dass die pflanzlichen Capillarröhren viel zu weit 

 sind, um das Wasser bis in den Gii)fel der höchsten 

 Bäume*) zu schaffen. Anderseits hatte man beobachtet, 

 dass Gefässe und Ti'achei'den zwar zur Zeit des ki'äftig- 

 sten Wurzeldruckes, nämlich im Frühling, Wasser ent- 

 halten, dass sie dagegen im Sommer, wo doch die Ver- 

 dunstung am ausgiebigsten ist und mithin der stärkste 

 Wasserstrom erwartet werden sollte, nicht Wasser, son- 

 dern Luft führen. Hierdurch schien nicht bloss die 

 Capillarität, sondern auch die Osmose aus der Reihe der 

 wirksamen Kräfte au.sgeschlossen zu werden. Ferner aber 

 musste man bald auch darauf verziciiten, den Wui-zel- 

 di'uck als ausieichende Triebkiaft in Ansi)rucli zu 

 nehmen, denn Messungen lehrten, dass die Stümpfe 

 von Pflanzen, die man während starker Transpiration 

 durchschnitt, unter negativem Druck stehen, d. h. nicht 

 Wasser nach oben pressen, dasselbe vielmehi' an dei' 

 Schnittfläche begierig einsaugen. 



Unter dem Gewicht dieser Beobachtungsei-gebnisse 

 hatte sich nach und nach eine Theorie des Wassersteigens 

 entwickelt, deren Andeutungen sich schon bei Haies 

 flnden und die dann weiter durch den Physiker Jamin 

 und diu'ch die Pflanzenphysiolog-en Unger, Hofmeister 

 und besonders Sachs ausgebildet wurde. Unter dem 

 Namen der Imbibitionstheorie hat sie etwa 20 Jahre 

 (1862 — 1882) eine fast unumschränkte Herrschaft be- 

 hauptet. Ihr wesentlicher Inhalt lässt sich in folgenden 

 Sätzen zusammenfassen : 



1. Das von der Wui-zel durch Osmose aufgenommene 

 Wasser bewegt sich im Holz nicht in den Innenräumen 

 der Gefässe und Tracheiden, sondern in deren verholzten 

 Wänden. 



2. In diesen sind ursprünglich keine capillare Hohl- 

 räume enthalten, sondern dieselben werden erst dadurch 

 erzeugt, dass das Wasser wie bei anderen quellungs- 

 fähigen Körpern die kleinsten Teile oder Moleküle der 

 Zellwand auseinanderdi'ängt und sich zwischen diese ein- 



*) Die höchsten Bäume erreichen eine Höhe von über 100 m. 



lagert, dass das Wassei' von dei' Zellwand wie man sagt 

 imbibiert wird. 



3. Die ineinerimbibiertenZellhaut enthaltenen Wasser- 

 moleküle drücken ebensowenig aufeinander wie die Salz- 

 moleküle in einer Lösung, denn sie bilden keine zusammen- 

 hängende Flüssigkeitsmasse (zwischen ihnen liegen die 

 ZeHhautmoleküle). 



■i. In der imbibierten Zellhaut kommt daher das 

 Gewicht des Wasser-s nicht in Betracht, es ist gleich- 

 giltig, ob sich das Wasser 20 oder 100 m hoch befindet, 

 während bei einem Köi-per mit vorgebildeten Kapillaren 

 die kapOlare Steighöhe von dem Gewicht der zusammen- 

 hängenden Wassersäule beeinflusst wird, indem diese 

 letztere einen Druck nach unten ausübt. 



5. Von allen übrigen Zellwänden unterscheidet sich 

 die verholzte dadurch, dass sie ihr Quellungsmaximum 

 schon durch eine verhältnismässig geringe Wassermenge 

 en'eicht, und dadurch, dass ihr Imbibitionswasser ausser- 

 ordentlich leicht verschiebbai-, leicht beweglich ist. 



6. Wenn der imbibierten Holzzellwand das Wasser 

 durch die transpirierenden Blätter entzogen wird, so strömt 

 es infolge der Glcichgewichtsstcii'ung von unten nach, 

 und durch die leichte Verschiebbarkeit der Wassermole- 

 küle in der Holzzellwand ei'klärt sich die grosse Schnellig- 

 keit des Transpirationsstromes. ' ) 



In dieser Form hatte Sachs noch 1879 die Imbi- 

 bitionstheorie dargestellt und durch zahlreiche Expeii- 

 mente zu begründen versucht. Und doch wai'en inzwischen 

 mehi'ere Thatsachen bekannt gewoi'den, welche die ui- 

 sprüuglichen (Grundlagen dei' Theorie erschütterten und 

 wenigstens teilweise an ihrer Richtigkeit Zweifel envecken 

 konnten. 



Es war dies zunächst der Nachweis, dass die Schliess- 

 haut der beliöften Tüjjfel nicht aufgelöst wird, sondern 

 erhalten bleibt, dass also zum mindesten die Tracheiden 

 keine kommunizierenden Röhren bilden. Diese Thatsache 

 wurde einerseits duicli anatomische Untersuchung, dann 

 aber auch experimentell nachgewiesen, letzteres durch 

 einen sclion von Theodor Hartig (1863) herrührenden 

 Versuch. Wenn man nämlich Wasser, in welchem 

 Zinnober in feinster Verteilung enthalten ist, durch 

 das Holz von Nadelbäumen presst, welches wie erwähnt 

 keine Gefässe, sondei-n nur Tiacheiden enthält, so filti'iert 

 das Wasser selbst völlig klar hindurch, und man findet 

 den Zinnober ausnahmslos nur bis zu einer Tiefe von 

 2 bis 3 mm eingedi-ungen, einer Tiefe, welche der Länge 

 der angeschnittenen Tracheiden entspricht. Diese letzte- 

 ren und die ihnen zugekehrten Hofräume der Tüpfel 

 finden sich von den Zinnoberkörnchen dicht erfüllt. 



1) Diese Schnellig-keit hatten Sachs und einige andere Forscher 

 an der lebenden Pflanze in sehr sinnreicher Weise bestimmt, indem 

 sie den lioden mit einer Lösung- des für die Pflanze unschädlichen 

 und in der Natur seltenen salpetersauren Lithiums begossen und 

 den Punkt, bis zu welchem das lithiumhaltige Wasser in einer ge- 

 gebenen Zeit vorgerückt war, durch Spektralanalyse feststellten. 

 Auf diese Weise ermittelte Sachs bei besonnten Pflanzen in einer 

 Lufttemperatur von 20" C. eine mittlere Steigehühe von 36 bis 118 cm 

 pro Stunde. 



