Nr. 49. 



NatiirwisseiiRcliaf'tlieho WoclicuschriCt. 



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an (k'ii Wiiiv.oln aller /.u dieser Familie iicliüreiulen 

 Pflanzen rei;ehnässi;;- vorkommenden sü_i;cnannlen A\'iiizel- 

 knöUehen in einer iiewissen Hezielmnj;- zu der Symbiose. 



Herr l'roi'essor Dr. B. Frank hat sich nun in den 

 letzten Jahren eingehend mit dem Stndium der Pilzsym- 

 biose der Leiiuminosen lieseh;irtii;t. Seine .soei)en in den 

 ..Laiuhvirthselial't liehen .lalirbiiehern" veriilVentliehten, aueli 

 separat ersehiencnen*i interessanten Untersneliuni;-en und 

 scharten Ueobaelituiiücn, welche sieh sowohl anf die 

 Natur und die Eigenschaften des Leguminosen-Mikrobs, 

 dessen Eintritt in die PHanze, Schicksal innerhalb der- 

 selben und Kik'kkehr in den Boden, als auch aul' die 

 Kräfte untl Fähigkeiten, welche die l'tlanze durch diese 

 Syniliiose erwirbt, erstrecken, dürften auch von all- 

 gemeinerem Interesse sein, und geben wii' deshalb 

 die Ergebnisse dieser sehr sorgfältig ausgeführten 

 Untersuchungen des genannten Forschers hier in Kürze 

 wieder. 



Nach den Beobaehtinigen von Frank leben säninit- 

 liehe Leguminosen mit einem mikroskoiiisch-klcinen, sehr 

 einfachen ]'ilz in Symbiose; mit diesem wird ihr Kür])er 

 infizirt, sobald sie in natürlichem Erdboden wachsen. 



Der Pilz gehört zu den kleinsten bekannten Wesen; 

 er ist ein Spaltpilz von spezitischen Eigenthümlichkeiten, 

 welchem Verfasser den Namen „Rhizobium leguminosaruni" 

 beilegt. Derselbe gelangt wahrscheinlich schon im Erd- 

 boden zu einer gewissen Ernährung und Vermehrung, 

 denn er ist, allerdings in ungleicher Häufigkeit, fast aus- 

 nahmslos in allen natürlichen Erdböden vorhanden. 



Die Wurzeln der Leguminosen besitzen nun die Fällig- 

 keit durch eigenthihnliche Ausscheidungen die Schwärmer 

 des Pilzes anzulocken und sie schon an der Obertiäche 

 der Wurzel zu einer gewissen Vermehrung zu veranlassen. 

 Darauf aber dringen einige dieser Körperclien in die 

 AVurzeln ein und werden innerhalb eigenthümlieher, von 

 der PHanze aus dem Protoplasma ihrer Wurzelzellen ge- 

 bildeter, leitender Stränge tiefer in den Wurzelkörper ein- 

 geführt. 



Der Pilz vereinigt sich in der Pflanze mit dem Pro- 

 toplasma der Zellen. Mit diesem vermischen sieh die 

 kleinen Kokken oder Stäbehen des Pilzes auf das Innigste, 

 so dass dasselbe eine Mischung von Leguminosenproto- 

 plasnia und Pilz, welcher Frank den Namen „Mykoplasma" 

 gegeben, darstellt. Von der Wurzel aus verbreitet sich 

 der Pilz über den grösstcn Theil der Pflanze, gewöhnlich 

 bis in die Blätter und selbst bis in die Früchte, so dass 

 der ganze Ptlanzenkörper im Protoplasma vielleicht der 

 meisten seiner Zellen infizirt ist. In einigen Fällen hatte 

 sogar eine Uebertragung des Pilzes auf den Embr}'© des 

 jungen Samens stattgefunden; hier fand also eine erbliehe 

 Infektion von der Mutterpflanze aus statt. 



An den Punkten der Wurzeln, wo der Pilz zunächst 

 in die Pflanze eingetreten ist, entwickelt die Pflanze 

 Neubildungen in Form von Knöllchen. In diesen ent- 

 steht ein Gewebe von protoplasmareichen Zellen, in denen 

 das Rhizobium zu ausserordentlicher Vermehrung gelangt, 

 wobei das Mykoplasma in zahllose eigenthümliche, aus 

 Eiweiss bestehende Formelelemente, Bakteroiden, sich 

 ditierenzirt, in denen vorzugsweise die Kokken des Rhi- 

 zobiuras eingebettet sind. Gegen Ende der Vegetation 

 werden die hier angehäuften Eiweissmengen wieder re- 

 sorbirt und von der Pflanze anderweitig verwendet, aber 

 die darin enthalten gewesenen Rhizobium-Kokken bleiben 

 unverändert zurück und gelangen, wenn die Knöllchen 

 verwesen, wieder in den Erdboden. Die Knöllchen haben 

 also die Bedeutung von Gallen; sie sind die dem Pilze 



*) B. Frank. Ueber dio Pilzsymbiose der Leguminosen. 

 Berlin, Verlag von Paul Parey. 1S90. 



bereiteten Brutstätten, 



denen er von der Pflanze er- 



nährt wird und zu bedeutender Vermehrung gelangt. 



Auch die Stellung der Knöllchen an den Wurzeln 

 hat etwas planmässiges, welches mit den Pedürfnisseu 

 ihrer Ernährung seitens der Pflanze zusannuenhängt, in- 

 dem ihnen sow(dd die Zufuhr der von den Saugwurzeln 

 aus dem Boden aufgenommenen Salze, als auch diejenige 

 des von den Blättern aufgenommenen und assimilirtcn 

 Kohlen- und Stickstotfmateriales gesichert ist. 



Mauehe Leguminosen empfangen von dem Pilze für 

 die Ernährung, die sie ihm gewähren, keinen Gegen- 

 dienst; der Pilz ist hier ein gewöhnlicher Schmarotzer. 

 Dies scheint nach den bisiierigen Erfahrungen bei 

 Phaseolus vulgaris der Fall zu sein, wo sieh von der 

 Förderung der Entwicklung, welche andere Papilionaceen 

 der Symbiose verdanken, nirgends etwas zeigte. Bei 

 anderen Leguminosen aber, wie bei der Erbse und 

 Lupine, spricht sich die Wirkung des Pilzes auf die 

 Pflanze nicht bloss in den Neubildungen der Wurzel- 

 knöllchen aus, sondern auch in einem Imi)uls auf die 

 wichtigsten Funktionen der gesammten Pflanze. Ver- 

 glichen mit den nicht mit dem Pilze behafteten Pflanzen 

 zeigen die im Symbiosezustande befindlichen unter im 

 Uebrigen gleichen äusseren Bedingungen eine auf alle Or- 

 gane sich erstreckende grössere Wachsthumsenergic, eine 

 reichlichere Bildung von Chlorophyll , eine lebhaftere 

 Assimilati(»n von Kohlensäure in den Blättern unter dem 

 Einflüsse des Lichtes, sowie eine gesteigerte Assimilation 

 von athmosi)härisehem Stickstoff, und somit als Folge 

 aller dieser Erscheinungen eine höhere Gesammtproduktion, 

 die sich in einem gesteigerten Ertrage aussi)richt. 



Diese Wirkung übt der Pilz aber auf diese Legu- 

 niinoscn auch nicht unter allen Umständen, vielmehr nur 

 dann, wenn die Pflanze auf einem von organischen Bei- 

 mengungen freien oder daran sehr armen Boden wächst, 

 wo sie behufs Erwerbung von Kohlenstoff" und Stickstoff" 

 auf die in der Luft liegenden Quellen allein angewiesen 

 ist, und wo eben der Imi)uls, welchen der Pilz auf die 

 Fähigkeit der Pflanze, Kohlensäure und Stickstoff' zu 

 assiniiliren, ausübt, es ist, durch welchen sie hier existenz- 

 fähig wird; denn ohne diesen Einfluss ist auf solchen 

 Bodenarten die assimilatorische Thätigkeit der Pflanze 

 zu schwach, um den gerade bei Leguminosen besonders 

 hohen Bedarf an Kohlen- und Stickstoff' zu decken. 



Auf Böden, welche an organischen Substanzen, be- 

 sonders an Humus, reicher sind, konnnt jene Beförderung 

 der Lebensthätigkeiteu durch den Pilz nicht zum Vor- 

 schein, die Leguminose entwickelt sich hier ohne Pilz- 

 symbiose mindestens ebenso kräftig und normal als im 

 pilzbehafteten Zustande, ja es tritt sogar oft eine bessere 

 Ernährung ein, veranlasst durch die chemisch auf- 

 schliessende Wirkung, welche das Sterilisiren'*) im 

 heissen Wasserdampf auf die Humusbestandtheile des 

 Bodens ausübt. Somit erseheint auch die Wohlthat, 

 welche der Pilz der Pflanze erweist, mehr unter dem 

 Gesichtsjjunkt seines eigenen Nutzens und Selbster- 

 haltungstriebes. Denn da, wo die Pflanze unter den ihr 

 günstigen Ernährungs-Bedingungen mit ihren gewöhn- 

 lichen Kräften ausreicht, um ausser dem für sie selbst 

 erforderlichen Kohlen- und Stiekstoft'material auch noch 

 dasjenige für die Ernährung des Pilzes, also für die 

 Entwicklung der \Vurzelkn(illchen nöthige zu beschaft'en, 

 da spart der Pilz seine Kräfte und lässt sich wie ein 

 gewöhnlicher Parasit passiv ernähren. Wo aber äussere 

 schlechte Ernährungs-Bedingungen eintreten, unter welchen 



*) Vergl. B. Frank: Ueber den P^intlu.s.s, welclien das 

 Sterilisiren des Erdbodens auf die PHanzeneutwicklung ausübt. 

 Berichte der deutschen Botanischen Gesellschaft 1888, Bd. VI, 

 Generalversammlungsheft. 



