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Naturwissenschaftliche Woeliciisclirirt. 



Nr. 411. 



die Pflanze nicht in denjenigen kräftigen Ent\vickiiini>s- 

 zustand zu gelangen vermag, in weichem sie die Assimi- 

 lation von Kohlensäure und Stickstoff in genügendem 

 Grade ausübt, da versteht der Pilz, die Pflanze zu er- 

 höhter Energie in diesen Thätigkeiten anzuspornen, und 

 nützt damit nicht eben bloss sich, sondern in erster Linie 

 auch seinem Wirth, dessen Elutwicklungsfahigkeit ja erst 

 die Bedingung seiner eigenen ist. 



Die Leguminose ist aber auch für die Wohlthaten, 

 die sie von ihrem Gaste empfängt, dankbar, indem sie 

 demselben in ihren Wurzelknöllclien eine besondere für 

 seine Ernährung und Vermehrung bestimmte Brutstätte 

 bereitet. Im Grunde nützt sie auch damit ihren eigenen 

 Zwecken, denn indem sie das Khizobiuni aus wenigen 

 Keimen zu bedeutender Vermehrung bringt und dann 

 eine zahlreiche Brut solcher Keime in den Boden ge- 

 langen lässt, sorgt sie bereits für ihre Nachkommen, weil 

 deren Infektion um so leichter wird, je grösser die Zahl 

 der den Boden bevölkernden Ehizobium-Keinie ist. 



Alle Ersclieinungen, welche aus der Vereinigung 

 der Leguminose mit dem Pilze entspringen, erweisen 

 sich als Thätigkeiten der Leguminose, nicht des Pilzes. 

 Denn Wachsen, Chlorophyll-Bildung, Kohlensäure-Assimi- 

 lation und auch Assimilation elementaren Stickstoffs sind 

 unzweifelhafte und nachgewiesene Fähigkeiten der Pflanze. 

 Insbesondere ist die Stickstoff-Assimilation auch von ver- 

 schiedenen nicht zu den Leguminosen gehörigen Phanero- 

 gamen*), bei denen von einer Pilzsymbiose keine Rede 

 ist, und selbst von niederen chlorophyiliialtigen Pflanzen, 

 von Algen**) des Erdbodens, bewiesen. Ai)er auch bei 

 den Leguminosen ist im pilzfreien Zustande der Pflanze 

 Assimilation freien Stickstoffs festgestellt; sie tritt hier in 

 verschiedenem Grade auf, je nach dem durch die Boden- 

 verhältnisse bedingten Ernährungsznstiiiide der Pflanzen, 

 von vielleicht V(illiger Unfähigkeit auf den ärmsten Boden- 

 arten, wenigstens bei gewissen Leguminosen (Erbse), an 

 bis zu ansehnlichen Leistungen auf guten, namentlich 

 humusreichen Böden. 



Die Möglichkeit, den Leguminosen-Pilz künstlich auf 

 leblosem Substrate zu züchten, gestattet, seine Nahrungs- 

 liedürfnisse und seine Fähigkeiten getreinit von der Legu- 

 minose zu Studiren. Hierbei war es bisiier nur möglieh, 

 ihn zu ernähren bei Verabreichung organischer Stickstoft'- 

 verbindungen, nicht aber unter solchen Umständen, wo 

 ihm nur freier Stickstoff als einzige StickstoHquelle nelieu 

 organischen KohlenstoftVerbindungen geboten w'ar. 



Die einzelnen Leguminosensi)ezies scheinen nach 

 Franks Untersuchungen nicht ihre besonderen Arten von 

 Rhizobium zu haben, sondern es ist wahrscheinlich eine 

 einzige Spezies dieses Pilzes in allen Erdböden verbreitet, 

 welche mit .jeder beliebigen Leguminose in Symbiose 

 treten kann. Denn die künstliche Kultur des aus ver- 

 schiedenen Leguminosen entnommenen Pilzes hat bis j'etzt 

 keine spezifischen Verschiedenheiten ergeben; auch be- 

 kommen in jedem beliebigen Boden die verscliiedensten 

 Spezies der Leguminosen regelmässig den Symbiosepilz. 

 Dagegen ist es nicht ausgeschlossen, dass durch fort- 

 dauernde AViederholung des Anbaues einer und derselben 

 Leguminosenart auf einem Acker eine Rasse des Rhizo- 

 biums gezüchtet wird, welche mit dieser Spezies leichter 

 die Symbiose eingeht und grössere Wirkung ausübt, als 

 sie einer anderen Leguminosenspezies gegenüber anfäng- 



*) Vevgl. B. Frank: Ueber den gegenwartigen Stand un- 

 serer Kenntnisse der Assimilation elenientftren Sticlcstotfs diireli 

 die Ptianzc. Bericlite der deutschen Botanisclion (iesellsehaft 

 1889, Bd. VII, S. 234. 



**) Vergl. B. Frank: Ueber den experimentellen Nachweis 

 der Assimilation freien StickstofiFs durch erdljodenbewohnende 

 Algen. Berichte der deutsehen Botanischen < iesellschaft 1889, 

 Bd. VII, S. 34. 



lieh wenigstens vermag. Umgekehrt wäre es aber auch 

 nicht undenkl)ar, dass bei Unterlassung des Fruchtwechsels 

 von Leguminosen die Wirkung des Rhizobiums auf immer 

 dieselbe Spezies allmählich sich abstumpft, einer neuen 

 Spezies gegenüber aber sich auffrischt. Ob und inwie- 

 weit solche Beziehungen zutreffend sind, und ob manche 

 Erscheinungen der Bodenmüdigkcit gewissen Leguminosen 

 gegenüber mit diesen Verhältnissen zusannnenhängen, 

 muss erst durch besondere Versuche entschieden werden. 



Die ungleichen Beziehungen der Leguminosen zu 

 dem Rhi/obium haben sich nach Verfasser vielleicht, wie 

 alle spezifischen Eigenthümlichkeiten der Pflanzen, schon 

 in den frühesten Epochen der Entwicklungsgeschichte der 

 Pflanzenwelt ausgebildet. Hierbei ist möglicherweise die 

 Ungleichheit der Lebensweise und des Standortes der 

 verschiedenen Leguminosenspezies mit entscheidend ge- 

 wesen. Pflanzen, welche vorwiegend auf leichte, humus- 

 arme Böden angewiesen waren, werden in der gemein- 

 samen Arbeit mit dem Pilze die Kräfte erlernt haben, um 

 hier existenzfähig zu werden, während solche Leguminosen, 

 welche immer nur auf gutem, humusreichem Boden 

 wuchsen, dasjenige nicht lernen konnten, was sie hier 

 nicht brauchten. 



Für den Ackerbau dürfte nach den Untersuchungen 

 Frank 's die Mitwirkung des Rhizobiums als Faktor des 

 Ertrages bei der Legnniinosenkultur in Betracht konnnen: 

 1. bei denjenigen Spezies, bei welchen die Symbiose 

 mit dem Pilze überhaupt wirkungskräftig auf die Thätig- 

 keiten der Pflanze ist; 2. bei denjenigen Spezies, wo 

 dieses der Fall ist, nur auf leichteren, im Humusgehalte 

 sehr geringen oder auf solchen Böden, wo die organischen 

 Beimengungen in für die Pflanze unwirksamer Form vor- 

 handen sind. Welches jene Legmninosenspezies und 

 welches diese Bodenarten sein werden, muss erst durch 

 \^er.suche weiter ermittelt werden. Nach den bis jetzt 

 angestellten Experimenten gehören die gelbe Lupine, die 

 Erbse, die Seradella und wohl auch der Rothklee sicher 

 in diese letztere Kategorie der Leguminosen. 



Weiter fand Verfasser, dass diejenigen Ackerböden, 

 auf denen die Symbiose mit dem Rhizubium für Legumi- 

 nosenkultur unentbehrlich ist, die Keime des Pilzes meistens 

 auch schon von Natur in genügender Menge enthalten, 

 um sämmtliche Pflanzen bald nach der Keimung recht- 

 zeitig zu infiziren. Indessen kommen auch Fälle vor, wo 

 namentlich wegen gänzlicher bisheriger Abwesenheit jeg- 

 licher Leguminosen- Vegetation die Keime des Rhizobiums 

 im Boden fehlen oder in zu ungenügender Menge vor- 

 handen sind, und wo aus diesem Grunde die Legumi- 

 noscnkultur auch trotz aller Anwendung von Düngemitteln 

 feldschlägt. In solchem Falle kann man den Boden mit 

 den erforderlichen Pilzkeinien fruktifiziren dureii Ein- 

 bringen von sogenannter Impferde, d. i. gewöhnliche 

 Erde, welche einem in Leguminosenkultur befindlichen 

 Boden entnonnnen ist. Und zwar genügen hier lU kg 

 solcher Impferde pro 1 Ar. Die Impferde selbst wird 

 einfach dem zu impfenden Boden gleiehmässig auf- 

 gestreut. 



Ein anderer Weg, um die Rhizobium-Keime im Acker- 

 boden zu vermehren, ist die Selbstzüchtung des Pilzes im 

 Boden, wie sie durch eine Vegetation von Leguminosen 

 selbst besorgt wird, wegen der bedeutenden Vermehrung, 

 die das Rhizobium in den WurzelknoUchen erfährt. Selbst 

 auf einem von Rhizol)ium-Keimen ganz freien Boden wird 

 nach einmaliger lm})f'ung und darauf erfolgter Legumi- 

 nosenkultur iler Boden genügend mit Pilzkeimen fruk- 

 tifizirt sein. — 



Dieses sind im Grossen und Ganzen die Haupt- 

 Ergebnisse der interessanten Untersuchungen von Frank 

 über die Pilzsymbiose der Leguminosen. Wir konnten 



