J. Schuster. — Gycadaceae. 19 



ein mehr oder weniger offenes Netzwerk bilden, eine Dictyostele. Trotzdem bei diesen 

 Stämmen nur ein einziges Gambium gebildet wird, ist das sekundäre Dickenwachstum 

 teilweise nicht unbedeutend. Der Zuwachsring kann unbegrenzt lange in die Dicke 

 wachsen, solange nicht Schädigung durch Alter oder Krankheit eintritt. 



Eine andere Entwicklungstendenz zeigt sich bei den Cycadeen Cycas, Macrozamia, 

 Bowenia und Encephalartos. Hier ist das Dickenwachstum eines Ringes begrenzt: es 

 steht nach einer mehr als eine Vegetationsperiode betragenden Zeit still. Fortgesetzt 

 entsteht eine neue sekundäre Gambiumzone, die im Perizykel auftritt. Man bezeichnet 

 die Cycadeen mit mehreren Xylem- und Phloemzonen als polyxyle. Durch die 

 sekundären Meristeme tritt sukzessive Vermehrung der Elemente des Gefäßbündel- 

 rohres ein. Es werden bis 24 Holzzonen gebildet, die nicht Jahresringe, sondern 

 Wachstumszonen darstellen. Auf dem Querschnitt von Encephalartos longifolius 

 (Fig. 3^4) sehen wir von außen nach innen das Periderm in sukzessive gebildeten 

 Schichten, die Blattbasen, die Rinde, die gekrümmten Fortsätze der Markscheiden- 

 bündel (Gürtelbündel), die beiden anomalen Holzzonen, das normale Holz, das Mark 

 und die Markbündel. In den inneren Rindenschichten eines polyxylen Stammes von 

 Cycas prob. Rumphii, der 85 cm breit ist und in der Jugend monoxyl war, sind 22 

 Gambien gebildet worden, die die anomalen Holzzonen hervorbringen. Die Polyxylie 

 wurde schon von Rheede an einem 28 cm dicken Stamm von Cycas circinnalis mit 

 7 Holzzonen entdeckt und abgebildet, von Mo hl aber noch bezweifelt. Die Blatt- 

 spurbündel werden bei der Bildung der anomalen Bündelkreise umgangen. Die Xylem- 

 teile bestehen entweder aus Spiral tracheiden (Zamia), aus leiterförmig getüpfelten 

 Tracheiden (Stangeria), oder aus leiterförmigen Elementen. Die innersten Erstlinge 

 der Tracheiden sind spiralförmig, die Tracheiden meist treppenförmig verdickt. 



Atypische Verdickung. Einzelne der Verdickungsstreifen können bisweilen 

 stellenweise unterbrochen sein. Damit verliert das Bündelrohr seinen kontinuierlichen 

 Verlauf. 



Inversion der Stelen. Inverse (umgekehrte) Stelen entstehen dadurch, daß 

 vom Gambium aus sehr oft Siebteile nicht nur, wie normal, gegen die Stammperi- 

 pherie, sondern auch gegen das Stammzentrum hin abgegeben werden. Worsdell 

 entdeckte bei Macrozamia und Bowenia ein tertiäres Gambium, das zwischen den 

 sukzessiven sekundären Gambien entsteht und schmale Bündel mit inverser Stellung 

 erzeugt. Markbündel mit inverser Stellung kommen sporadisch bei Microcycas vor. 

 Die Inversion hängt zusammen mit der dauernden Dehnung von Mark und Rinde 

 durch das Dickenwachstum. Besonders ausgedehnte inverse Stelenteile wurden in den 

 ja zahlreichen Torsionen ausgesetzten Achsen von Keimlingen gefunden, so von Matte 

 bei Encephalartos Barteri. Bei einigen Stücken von Medullosa stellata in der Sammlung 

 Cotta (n. 507, 561, 3292*) habe ich Umkehren des innersten Kreises des Holzzylinders 

 beobachtet. 



Entwicklung der Eustele. Die Gefäßbündelplatte im Keimling von Cerato- 

 zamia zeigt protostele Tendenz, d. h. einen soliden Holzkörper (= Haplostele), um- 

 geben von Phloem. In der Gefäßplatte des Hypokotyls bleibt die Protostele. Über 

 der Gefäßplatte tritt ein hohler Holzzylinder mit Mark, eine Siphonost ele auf. 

 Bei Microcycas ist der Gefäßzylinder im Keimling von Anfang an siphonostel; er 

 entwickelt sich nicht aus einer protostelen Kotyledonarplatte. Die Umbildung der 



successivae (f asciculis strobilorum <$ signo C I et C II designatis) ; V punctum vegetationis novum 

 juxta strobilum juvenilem crescens. — F Zamia floridana A. DG., trunci Sectio horizontalis. — 

 F' Zamia muricata Willd., Sectio transversa cataphyllorum cum pedunculis 2. — G Encepha- 

 lartos longifolius Lehmann, trunci Sectio radiali-longitudinalis, radiis medullaribus transversis per- 

 cursa. — H Cycas revoluta Thunberg, gemmae (Kn) positio versus basin folii (S), n cataphyllum. 

 — J Encephalartos Altensteinii Lehmann, radices coralloideae. — K — N Encephalartos villosus 

 Lemaire, radices coralloideae. — O Cycas circinnalis L. subsp. vera Schuster, gummi e parte trunci 

 superiore. — P Zamia muricata Willd., gummi ex singulo canali gummöse 



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