24 J- Schuster. — Cycadaceae. 



läßt sich schon ontogenetisch die reale Entwicklung der Eustele der Cycadeen aus 

 der Protostele (Haplostele) durch Medullarisation nachweisen. Die Sproßachse der 

 jungen Keimlinge der Cycadeen ist sehr oft eine ausgesprochene Protostele. Damit 

 ist ontogenetisch die Monostelie der Cycadeen sichergestellt. Die Polystelie ist ein 

 sekundärer Vorgang, wie er auch sonst, z. B. in den Wurzeln der Palme Verschaffeltia, 

 vorkommt. Ebensowenig beweisend sind die zahlreichen, getrennten, kollateralen 

 Bündel im Blattstiel der Cycadeen (und demjenigen der Medullosen = Myeloxylon). 

 Auch die zerstreute Anordnung der Gefäßbündel (Aktinostele) geht auf die Eustele 

 zurück und stellt nur eine durch die besondere Art des peripheren Dickenwachstums 

 verschobene Eustele dar. Wenn die Bündel auf dem Querschnitt der Blattstiele der 

 Cycadeen nicht immer zerstreut (Fig. 8D) sind wie bei Microcycas, sondern bei manchen 

 Arten (Cycas) in Form eines umgekehrten Q angeordnet, so erklärt sich dies durch 

 die dreikantige Querschnittsform des Blattstiels und dessen Wachstum, das peripher 

 ungleich ist und dadurch eine Verschiebung der Leitbündelanordnung im Gefolge hat. 

 Sekundär ist auch die gelegentlich vorkommende laterale Fusion von Bündeln im 

 Gefäßbündelsystem des Blütenstiels, der oft eine mehr oder weniger ringförmige An- 

 ordnung der Bündel vorausgeht. Doch kann es, namentlich im unteren Teile des 

 Blütenstiels, z. B. bei Stangeria, infolge von Spannungen zu irregulärer Orientierung 

 der Bündel kommen. 



Die markständigen konzentrischen Bündel der Medullosen (Sternringe) sind ebenso 

 wie die rindenständigen keine akzessorischen Gefäßbündel, sondern Homologa der 

 Plattenringe. Bei Medullosen mit relativ weitem Mark habe ich Übergänge der Stern- 

 bündel in Plattenringe beobachten können. Die Sternringe sind Hemmungsbildungen 

 der Plattenringstelen. Würden sie nicht ihre sekundäre Holzbildung im Innern des 

 Stammes frühzeitig einstellen, so würden tiefgreifende Störungen im Stamme auf- 

 treten, Pressungen und Zerquetschungen des Parenchyms, Zerklüftung des ganzen 

 Stammes wie bei rezenten Lianen mit anomalem Dickenwachstum. Dieser phylogene- 

 tischen Sackgasse entgingen die Medullosen, weil die äußeren Stelen zu einem ge- 

 schlossenen Ring verwachsen. Die mark- und rindenständigen Bündel der Cycadeen 

 sind denen der Medullosen nicht homolog, denn sie wachsen bei den Cycadeen nie in 

 die Dicke "und sind akzessorische Bestandteile. Wo bei den Cycadeen konzentrische 

 Bündel vorkommen, sind es abgesprengte Stücke oder infolge von Störungen ent- 

 standene inverse Ringteile, Fragmentation von Monostelen, nicht Polystelen. Die 

 Medullosen vermitteln daher nicht den Übergang zu den Cycadeen ; sie sind polystelär, 

 und die Fähigkeit zum sekundären Dickenwachstum durch ein faszikulares Cambium 

 auf die polysteläre Struktur angewendet ist eine in verschiedenen Hauptgruppen un- 

 abhängig aufgetretene Parallelerscheinung. 



Auch die Homologisierung der sogenannten Gürtelbündel im Stamm der Cycadeen 

 mit den Quertracheidenbündeln im Primärholz der peripheren Plattenringe der Me- 

 dullosen ist nicht zutreffend ; denn bei den Medullosen handelt es sich um ganze Gefäß- 

 bündel, bei den Cycadeen nur um ein Tracheidenbündel innerhalb des Primärholzes 

 einer sonst normalen Stele. Eine unmittelbare Beziehung der Medullosen zu den Cyca- 

 deen besteht nicht, wenn sie auch zu der basalen Stammgruppe konvergieren, von der 

 die Cycadeen sich herleiten. 



Cycadoxylon. Markständige Gefäßbündel finden sich auch bei den zu den 

 Cycadoxyleae gestellten Gattungen Cycadoxylon und Ptychoxylon aus dem Perm von 

 Autun. Der Stamm Cycadoxylon robustum hat im Mark anomales, umgekehrt orien- 

 tiertes Holz, d. h. das Phloem liegt an der Innen-, das Xylem an der Außenseite. 

 Das Gleiche gilt für Ptychoxylon Levyi, ebenfalls aus dem Perm von Autun. Die 

 äußeren Stelen von Ptychoxylon, die dem normalen Holzring sich angesetzt haben, 

 sind aber wieder normal orientiert mit dem Phloem nach außen. Bei Cycadoxylon 

 Fremyi endlich wird das ganze normale Holz mit dem Xylem nach außen gebildet, 

 das Protoxylem liegt an der Innenseite wie bei den rezenten Cycadeen; an diese er- 



