J. Schuster. — Gycadaceae. 25 



innern auch die Schleimkanäle in der Rinde sowie das durch seine breiten und hohen 

 Markstrahlen sehr parenchymatöse sekundäre Holz. Die .Gycadoxyleen sind demnach 

 monostel mit gelegentlich invertierter Zone in der Mitte, was auch bei Lyginodendron 

 bei einigen wenigen Stücken beobachtet worden ist. Nachdem totaler oder partieller 

 situs inversus (Umkehrung) des Holzes auch bei Cycadeen [Macrozamia, Bowenia) 

 festgestellt ist, kann man die Gycadoxyleen als die Vorfahren der Cycadeen betrachten 

 und von der mit zahlreichen rein konstruktiven Möglichkeiten belasteten Medullosen- 

 theorie (Polystelär-Theorie) Abstand nehmen. Somit sprechen auch paläontologische 

 Tatsachen für die monosteläre Auffassung der Cycadeen. Damit entfällt auch die 

 Notwendigkeit, die Cycadeen von protostelen karbonischen Pteridospermen abzuleiten. 

 Die Pteridosperme Lyginodendron mit ihrem in einem Kreise angeordneten Bündel ist 

 auch der Prototypus der Cycadeen. Da aber die gleichzeitig lebende Pteridosperme 

 Heterangium Gefäßbündel aus protostelem Primär- und Sekundärholz besitzt, 

 handelt es sich bei der in der Ontogenie der Cycadeen sichtbar werdenden Reihe in 

 der Stelenausbildung von protostel über siphonostel zu eustel nicht um eine phyletische 

 Reihe und somit auch nicht um eine Rekapitulation der Phylogenie in der Ontogenie, 

 sondern um eine parallel und unabhängig in verschiedenen Gruppen aufgetretene 

 physiologische Entwicklungstendenz, nämlich schrittweise Ausbildung des Markes und 

 der Markstrahlen im Innern der Protostele. 



Beziehung zu den Filicales. Die von E.C.Jeffrey (1903) vorgeschlagene 

 Vereinigung der Cycadeen mit den Farnen in dem Phylum Pteropsida ist weder hin- 

 sichtlich der Struktur der Reproduktionsorgane, noch auch der Anatomie nach gerecht- 

 fertigt. Mit den Farnen besteht keine reale Verwandtschaft. Bei den Farnen sind 

 die Blattspuren durch eine primäre Markstrahlreihe hindurch inseriert; die Blatt- 

 lücken, die Zwischenräume zwischen den Bündelsystemen der Blätter, sind an ein- und 

 derselben Blattzeile (Orthostiche) gelegen, nicht nach oben oder unten begrenzt. Die 

 Cycadeen dagegen sind gebaut nach dem Prototyp der Pteridosperme Lyginodendron. 

 Das Gefäßsystem von Lyginodendron besteht aus einer Anzahl von Blattspuren, die 

 in den Stamm eintreten und eine Strecke in ihm herabgehen, dann mit der Spur des 

 Blattes verschmelzen, das an dem Stamm 5 Internodien höher inseriert ist. Diese 

 Anordnung stimmt mit dem Plan überein, auf den die mehr oder weniger komplizierte 

 Struktur bei den Gymnospermen und Angiospermen basiert ist. Damit entfällt auch 

 die Deutung des Zentripetalholzes der Blattspurstränge als cryptogamic wood oder 

 the old wood (Jeffrey). 



Beziehung zu den Bennettitales. Bei den mesozoischen Bennettitales finden 

 sich keine Gürtelbündel, sondern die Blattbündel gehen unmittelbar in die ent- 

 sprechenden Blätter. Daraus folgt, daß auch die kompliziertere Leitbündelanordnung 

 von Lyginodendron und den Cycadeen keine phyletische Bedeutung hat, sondern eine 

 Entwicklungstendenz darstellt, die in verschiedenen Gruppen auftrat. Sie hat wahr- 

 scheinlich physiologische Ursachen, nämlich Vergrößerung des Stammdurchmessers 

 und sekundär bessere Wasserversorgung. Die Bennettiteen haben vorwiegend einen 

 geschlossenen Holzzylinder, waren also hauptsächlich monoxyl, jedoch kommt, so bei 

 Bucklandia, auch Polyxylie vor. 



Allgemeine physiologische Bemerkung über den Stamm. Der Stamm 

 wird auch bei sehr fortgeschrittenem Stadium des Dickenwachstums noch als großer 

 Reservestoffbehälter benutzt. Für die direkte Aufwärtsleitung des Wassers und zur 

 Ernährung des dicken Stammes ist daher die Entwicklung der Gürtelbündel von Be- 

 deutung. Ihre verzweigten Wasserleitungskanäle dürften im Zusammenhang mit dem 

 Schleimkanalsystem es sein, die den Cycadeen Aufenthalt und Baumwerdung in 

 semiarider Umgebung ermöglichen. Voraussetzung für die Baumwerdung ist wiederum 

 ausgedehntes Dickenwachstum durch ein kreisförmiges Cambium. 



Blatt im allgemeinen. Die Blätter bilden am Gipfel eine Krone. Jedes Jahr 

 oder jedes zweite Jahr wird eine Rosette großer Laubblätter gebildet. In den Gewächs- 



