J. Schuster. — Cycadaceae. 37 



Makrosporophylle. Die Makrosporophylle stehen hinsichtlich ihrer Zahl am 

 Strobilus den Mikrosporophyllen nach, außerdem ist die Zahl der Makrosporangien 

 eine geringe, meist je zwei, nur bei Cycas in der Regel mehr, bis zu 16. Die Makro- 

 sporophylle dienen zweifellos der Ablagerung von Reservestoffen, die später in die 

 Samen übergehen. Gefiederten Laubblättern gleichen am meisten die Makrosporo- 

 phylle von Cycas (Fig. 11). Sie sind zwar kleiner als die normalen Laubblätter, haben 

 kein Chlorophyll, sondern sind gelb- oder braunwollig, aber das sterile Ende ist flach 

 und schwach gefiedert wie ein Laubblatt. Die Fiederrudimente sind bei einigen Cycas- 

 Arten nur noch als Zähne angedeutet. Man hat angenommen, daß die Samenanlagen, 

 die bei Cycas in größerer Zahl als der sonst herrschenden Zweizahl auftreten, je an 

 Stelle eines Fiederblättchens stehen. Das ist jedoch nicht der Fall, sondern die Makro- 

 sporangien sitzen in marginalen Höhlungen der Lamina des Sporophylls, manchmal 

 zwischen Fiederrudimenten (Fig. 11)*). Die Fiederrudimente können durch abnorme 

 stärkere Entwicklung die Makrosporangien fast einhüllen (Fig. 12 U—Z). Die Makro- 

 sporangien werden ausnahmsweise von ihrer marginalen Insertion auf die Sporophyll- 

 fläche selbst verlegt, sogar bis auf den Mittelnerv der Bauchfläche des Makrosporo- 

 phylls (Fig. 180). Die Deckung der bei Cycas anatropen Samenanlagen in der Jugend 

 erfolgt einmal durch Einkrümmung der ziemlich langen Sporophylle in der Längs- 

 richtung, ferner durch die Herabkrümmung des oberen sterilen Teils, wodurch ein 

 Abschluß der Blüte vor der Durchwachsung erreicht wird. An Cycas schließt sich 

 in der Gestalt der Makrosporophylle am nächsten Dioon an, wo, wie schon bei Cycas 

 Normanbyana und allen übrigen Gycadeen- Gattungen, die Zahl der Makrosporangien 

 auf 2 reduziert ist. Bei Dioon (Fig. \%A) sind die Fruchtblätter noch flach, zeigen 

 eine Spreitenanlage, an der Basis je eine oder auch mehrere Fiederrudimente; unter- 

 halb der Samenanlagen entwickelt das Sporophyll eine dickfleischige stielartige An- 

 schwellung, die Mikropyle der Samenanlagen ist, wie bei allen Gycadeen- Gattungen 

 mit Ausnahme von Cycas, atrop. Bei den übrigen Gattungen ist die Spreite der Makro- 

 sporophylle sehr reduziert, die Sporophylle werden durch eine oben und unten ein- 

 tretende Wucherung mehr oder weniger schildförmig. Die beiden Hörner an den 

 Sporophyllen von Ceratozamia (Fig. 19Q—T) entstehen als seitliche Fiedern an dem 

 in der Jugend noch flachen Sporophyll und werden erst später zu harten, stechenden 

 Spitzhörnern. 



Bei den übrigen Gattungen fallen auch die letzten Spuren rudimentärer Fiedern 

 weg. Die Sporophylle sind ursprünglich flach. Die später eintretenden Veränderungen 

 stehen offenbar mit der Entwicklung, Ernährung und Beschützung der Makrospor- 

 angien in Zusammenhang. Einerseits wird ein schützendes, festschließendes Dach 

 gebildet, indem sich die Sporophylle schildförmig ausbreiten, andererseits treten in 

 Form von Anschwellungen Interstitialorgane auf, die dem Zapfenverschluß dienen 

 und besonders an der Basis stark verdickt sind (Fig. 1SF—H), wo sie den Sockel für 

 die großen Strobili bilden. Auch die schildförmigen Makrosporophylle von Zamia 

 können gelegentlich Fiedern, und zwar sogar chlorophyllhaltige rudimentäre oder 

 normale hervorbringen, so bei Zamia floridana. Von der marginalen Stellung der 

 Ovula scheint Stangeria (Fig. 15 H— K) eine Ausnahme zu bilden, wo diese scheinbar 

 auf der Unterseite des Makrosporophylls liegen; jedoch liegen die Makrosporangien 

 auch hier marginal am Basalteil der Lamina, rechts und links von dem hier überaus 

 kurzen Pedicellus, ferner wächst die Lamina außen stark um die Makrosporangien 

 herum, nur deren Scheitel mit der Mikropyle freilassend, und schließlich krümmt sich 

 das Sporophyll mit seinem sterilen Teil rechtwinklig als Samenschutz nach aufwärts, 

 wodurch die irrige Ansicht der Verschiebung der Makrosporangien von Stangeria auf 



*) In einer oft reproduzierten Figur des Makrosporophylls von Cycas revoluta von J. Sachs 

 (vgl. z. B. Goebel, Organographie, Fig. 1415) sitzen die linken Makrosporangien an rudimentären 

 Fiedern; diese Rudimente entsprechen aber Laminarteilen und sind nur in der Zeichnung unrichtig 

 wiedergegeben. 



