J. Schuster. — Cycadaceae. 39 



Nuzellus und allgemeines über die Befruchtung. Die wesentliche Tendenz 

 in der Entwicklung der Befruchtung der Samenpflanzen ist die Einsenkung des Pro- 

 thalliums. Der Scheitel des Nuzellus ist frei. Vor der Pollenausstreuung bildet sich 

 ein Schnabel (rostellum). Unter diesem lösen sich die Zellschichten durch Verquellung 

 auf und bilden die Pollenkammer (Fig. 12/). Nach der Aufnahme des Pollens schließt 

 sich der Schnabel und wird hart; die Mikropyle verwächst dabei vollständig. Der 

 einfachste Aufnahmeapparat für die Mikrosporen bei einer Pflanze mit nackten Samen 

 ist offenbar einerseits die Ausbildung eines Pollinationstropfens, d. h. die Ausscheidung 

 eines kleinen Tröpfchens an der Mikropyle, das die Mikrosporen auffängt und sie 

 kapillar in das Innere der Pollenkammer einzieht. Anderseits ist für das Keimen der 

 Mikrosporen die Pollenkammer notwendig, d. h. die durch die Verquellung der oberen 

 Zellen des Nuzellus entstandene Höhlung oberhalb der in der Archegonkammer be- 

 findlichen Archegonien. Die mit Flüssigkeit gefüllte Höhle an der Spitze des Makro- 

 sporangiums dient der Keimung der Mikrosporen und der folgenden Befruchtung, 

 indem sie das Medium für die schwimmenden Spermatozoiden bildet. Bei der Pollen- 

 schlauchbefruchtung dient der Pollenschlauch wesentlich nur als Haustorium zur 

 Befestigung und Ernährung der Mikrosporen, bis diese platzen und die Spermato- 

 zoiden entlassen. Der Pollenschlauch, das charakteristische Kennzeichen der des- 

 wegen auch Siphonogamen genannten Phanerogamen, hat bei den Gycadeen noch 

 nicht die Funktionsübernahme als Kopulationsorgan, als Befruchtungsschlauch, voll- 

 zogen, wie dies schon bei den übrigen Gymnospermen, ausgenommen Ginkgo, der 

 Fall ist. 



Bestäubung und Befruchtung. Die Lage der Mikropyle ist bei den Zapfen- 

 blüten (Strobilis) eine andere als in denjenigen von Cycas, wo die Mikropylen an 

 den Sporophyllen nach außen gekehrt sind. Bei den Zapfenblüten sind die Mikro- 

 pylen nach innen-, gegen die Blütenachse hin, orientiert. Diese Lage erschwert 

 offenbar die Bestäubung gegenüber den freiliegenden Samenanlagen. Es liegt aber 

 eine so ungeheure Überproduktion an Mikrosporen vor, daß die bei den Gycadeen 

 normale Windbestäubung dadurch nicht beeinträchtigt wird. Regelmäßige Insekten- 

 bestäubung ist nur bei wenigen Gycadeen eingetreten, nämlich bei Encephalartos 

 villosus, E. Altensteinii, E. caffer und E. cycadifolius durch die Gurculioniden Phloeo- 

 phagus und Derelomus. Die Pollenübertragung erfolgt durch das Rostrum der Rüssel- 

 käfer. Die Länge des Rostrums des befruchtenden Insekts entspricht etwa der Ver- 

 längerung des Integuments über dem Samen. Es handelt sich hier aber nicht um 

 ursprüngliche Entomophilie, sondern um Mutantenselektion. In diesem Zusammen- 

 hang ist von Interesse, daß bei Trigonocarpus Parkinsonii aus dem Unteren Karbon 

 von Kilmarnock ein 38 mm langer Mikropylarkanal vorhanden ist. Die Gurculioniden 

 jedoch traten erst im Eozän auf. Die Insekten verbringen den Sommer unter der 

 Rinde von Encephalartos im Ruhezustand, bis sie, vom Geruch der <J Zapfen angelockt, 

 ihre Eier in die Mikropyle ablegen und so die Befruchtung der Blüte durch den gleich- 

 zeitig übertragenen Pollenstaub bewirken. Dafür zahlt die Pflanze einen hohen Preis, 

 da nur die Samen zur Reife kommen, die der Zerstörung durch die abgelegten Eier 

 entgehen. Die Insekten werden durch den starken Geruch der Blüten, vielleicht 

 auch deren Färbung und höhere Temperatur angelockt. Alle <J Gycadeenblüten haben 

 einen mehr oder weniger intensiven Geruch, Cycas circinnalis £ nach Fruchtbonbons. 

 Der <J Zapfen von Ceratozamia riecht widerlich-süßlich; ich sah ihn von Bienen be- 

 sucht. Paul Knuth und Schmiedeknecht haben einmal im Botanischen Garten in 

 Buitenzorg kleine Bienen mit dicken weißen Pollen an den Beinen von Macroza- 

 mia Mackenzii davonfliegen sehen. Doch handelt es sich hier nur um gelegentliche 

 Fälle. Da bei den reifenden Zapfen die einzelnen Schuppen auseinanderbrechen, 

 können die Mikrosporen auch bei Windbestäubung leicht auf die Mikropylen gelangen. 

 Der Pollenschlauch stellt ursprünglich ein Haustorium des Prothalliums dar. Die 

 Haustorialzweige der Mikrospore (des Pollens) wachsen nach außen und oben in das 



