J. Schuster. — Cycadaceae. 45 



läßt sich zwar nicht beweisen, ist aber nicht unwahrscheinlich. Die Keimung der 

 Samen findet gleich nach der Reifeperiode oder nach einer Ruheperiode von zwei 

 Jahren statt. Unter normalen Verhältnissen beträgt die Keimkraft etwa drei Jahre. 



Phylogenetische Denkmöglichkeiten im Bereich von Blüte und 

 Frucht. Beziehungen zu den Pteridophyten. Ikenos epochale Entdeckung der 

 Spermatozoiden von Cycas zeigt nur, daß es typische samentragende Landpflanzen 

 gibt, die die alte Form der Spermatozoidenbefruchtung haben. Aber dies beweist 

 weder, daß die Vorfahren der Gycadeen Farne, noch daß sie wasserbewohnende Or- 

 ganismen waren. Letzteres sind ja auch z. B. die Baumfarne nicht. Ersteres aber 

 würde Übereinstimmung in spezifischen Pteridophyten- Strukturen erfordern. Hier tritt 

 nun schon als unüberwindliches Hindernis das Prothallium der Gycadeen entgegen, das 

 auch nicht im entferntesten farnähnlich ist. Zellulär angelegte Prothallien sind bei 

 den Gymnospermen nicht bekannt. Die Gycadeen haben nukleare Prothalliumbildung 

 mit späterer Zellwandbildung. Die sterilen Zellen des Prothalliums der Gycadeen 

 kann man wohl als Ganzes mit den sterilen Zellen der Pteridophytenprothallien 

 vergleichen, aber eine Homologie mit der Prothallium- oder Antheridiumbildungszelle 

 läßt sich nicht finden. Das Vorkommen von Spermatozoiden steht in engster Beziehung 

 mit der Ausbildung des Nuzellus als Gycadostom (Pollenkammer, Archegonienkammer). 

 Daran ändert auch die Bildung einer Pollenkammer bei Ephedra nichts, wo diese 

 offenbar eine Neuerwerbung darstellt. Die große Zahl der Spermatozoiden in den 

 <J Gametophyten von Microcycas übertrifft die Zahl derer, die ein Farnantheridium 

 produziert. Die Mikrosporangien der Gycadeen kann man hinsichtlich ihrer Exothecium- 

 bildung nicht mit dem Annulus der Farnsporangien vergleichen, wie Warming es 

 tat. Vielmehr verhalten sich alle Exotheciumzellen aktiv und bilden somit einen 

 Sporangientypus, bei dem man von einem Annulus noch nicht reden kann. Als ein 

 von farnartigen Vorfahren überkommenes Verhalten, ähnlich etwa wie die Sporophylle 

 von Onoclea Struthiopteris, hat man die regelmäßige Durchwachsung der $ Blüte von 

 Cycas angesprochen. Aber diese ist nichts als eine erbliche Mutation der auch bei 

 anderen Gycadeenblüten, z. B. Encephalartos villosus, ausnahmsweise vorkommenden 

 Durchwachsung. Anfangs stellt ja auch die Q Blüte von Cycas einen großen Zapfen 

 dar; nur steht sie nicht wie die Mikrosporophylle der gleichen Gattung und auch die 

 Makrosporophylle aller anderen Gycadeen an Sproßachsen begrenzten Wachstums. 

 Mit der Durchwachsung hängt eng zusammen die Verlaubung der Fruchtblätter bei 

 Cycas, die deshalb gleichfalls nicht primitiv, sondern sekundär sind. Das Integument 

 endlich ist eine neue Errungenschaft der Samenpflanzen, der das Indusium der Farne 

 nicht homolog ist. 



Die Frage, ob die Gycadeen wirklich ein Bindeglied zwischen Farnen und Samen- 

 pflanzen sind, muß heute entschieden verneint werden. Daß der doppelten Blattspur 

 in den Blättern und Sporophyllen sowie dem Zentripetalholz keine phylogenetische 

 Bedeutung zukommt, wurde im anatomischen Teil dargelegt. Wenn der komplizierte 

 vegetative Spurumlauf unvermittelt in den einfachen der Blüte übergeht, so ist dies 

 bei der Verjüngung des Pleromkörpers nichts Merkwürdiges. 



Beziehungen zu den Siphonogamen. Keine unmittelbaren phylogenetischen 

 Beziehungen bestehen zwischen den Gycadeen und den Goniferen sowie den übrigen 

 lebenden Gymnospermen, auch nicht zu den Ginkgoales, trotz des gleichen Modus der 

 Befruchtung durch vielwimperige Spermatozoiden, ein Weg, der von echten Land- 

 pflanzen, die in ihrer Befruchtung von der Feuchtigkeit der Umgebung unabhängig 

 sind und die für die Befruchtung nötige Flüssigkeit selbst in der Pollenkammer er- 

 zeugen, in verschiedenen Parallelgruppen eingeschlagen wurde. Alle bisherigen sero- 

 diagnostischen Untersuchungen haben ergeben, daß die Gycadeen weit entfernt von 

 den anderen Gymnospermen stehen. Ebenso wenig führt ein Weg von den Cycadeen 

 zu den Angiospermen. Man sucht vergeblich nach wirklichen Übergängen. Das 

 Fruchtblatt von Cycas hängt schon deshalb nicht mit den angiospermen Carpidien 



