46 J- Schuster. — Gycadaceae. 



zusammen, weil es selbst eine abgeleitete mit der Durchwachsung in Verbindung 

 stehende stark vegetative Entwicklung darstellt. Gerade das Ci/cas-Makrosporophyll 

 ist daher nicht der Prototypus des angiospermen Fruchtblattes. Diejenigen, die mit 

 dieser Fiktion arbeiten, sind zur Konstruktion intermediärer hypothetischer Zwischen- 

 glieder gezwungen, für die bis jetzt keinerlei paläontologische Dokumente vorliegen. 

 Wenn bei Stangeria, Encephalartos, Ceratozamia am Mikrosporangium Spaltöffnungen 

 auf der dem Sporophyll zugewendeten Seite auftreten, so wird dadurch nur die Kluft 

 zwischen den Pteridophyten unterstrichen; dies kommt sonst nur bei den Angio- 

 spermen vor. 



Beziehung zu den Bennettitales. Trotz des abweichenden Baues der Blüten 

 der Bennettitales von demjenigen der Gycadeen bestehen so viele Übereinstimmungen 

 in anatomischer und morphologischer Beziehung, daß man die Bennettiteen mit den 

 Gycadeen im weitesten Sinne, den Cycadophyten, zusammenfassen darf. Dies ist 

 nicht so aufzufassen, als ob die Bennettiteen die unmittelbaren Deszendenten der 

 Gycadeen seien, sondern nur hinsichtlich ihrer Herkunft aus einer gemeinsamen Pro- 

 cycadeen- Stammgruppe. In einigen Eigenschaften sind die sonst sehr stark speziali- 

 sierten Bennettiteen sogar primitiver als die Gycadeen. Hier ist zu nennen der direkte 

 Verlauf der Blattspur durch die Rinde, der vielleicht damit zusammenhängt, daß die 

 Bennettiteen im Verhältnis zu den großen baumartigen Gycadeen relativ klein, meist 

 knollig verkürzt, blieben. Primitiver ist auch die synangiale Ausbildung der Mikro- 

 sporangien sowie das Auftreten von Spreuschuppen zwischen den Basalteilen der 

 Blätter am Stamm. Im Integument der Bennettiteen fehlt der innere Leitbündelring. 

 Die Samen sind viel kleiner als bei den Gycadeen, der Embryo zehrt das kleine Pro- 

 thallium (Endosperm) schon im heranreifenden Samen auf. Gemeinsam mit den 

 Gycadeen ist den Bennettiteen die mesarche Blattspuranlage, die araucaroide Hof- 

 tüpfelung der Tracheiden, das große saftige Mark, das Zurücktreten des Holzes, die 

 starke Beteiligung persistenter Blattbasen als Panzer des Stammes, die Verzweigung 

 des Stammes, die Knospenlage der Blätter und die zentrale zylindrische, meist mono- 

 xyle Stele. Die Verzweigung der Bennettiteen entspricht wie bei den Cycadeen- 

 Gattungen Macrozamia und Encephalartos dem angiospermen Haupttypus, indem die 

 Blüten blattachselständig entstehen. Sympodiales Wachstum des Stammes mittels 

 eines zunächst sterilen Seitenzweiges wie bei den übrigen Gycadeen ist bei den Bennet- 

 titeen bisher nicht nachgewiesen. 



Beziehung zu den Pteridospermen (Gycadofilicales). Nach der ersten 

 Entdeckerfreude hat sich immer mehr herausgestellt, daß die Pteridospermen 

 ebensowenig wie die Gycadeen zu den Farnen hinneigen. Der Leitbündelstrang in der 

 kelchähnlichen Hülle von Lagenostoma darf allerdings nicht mit dem äußeren 

 Leitbündelstrang in dem einheitlichen Integument der Cycadeen homologisiert werden, 

 da es sich hier um völlig verschiedene Organe handelt. Dagegen nähert sich Trigono- 

 carpus mehr als andere paläozoische Samen durch die Ausbildung seines Integuments 

 als Sarkotesta und Sklerotesta, durch das doppelte Gefäßbündelsystem im Integument 

 sowie durch die Form der Pollenkammer ganz den Gycadeen, so daß man in Tri- 

 gonocarpus ebenso wie in den als Cycadoxylon beschriebenen Hölzern die karbo- 

 nischen und permischen Verfahren der Gycadeen, Procycadeen, erblicken darf. Leider 

 sind sonst bis jetzt noch keine fossilen Dokumente in dieser Richtung bekannt, auch 

 besteht wenig Aussicht, daß Fossilien gefunden werden, deren Haploidgeneration so 

 erhalten ist, daß wir sie mit derjenigen der Cycadeen vergleichen können. 



Phyletische Stellung der Cycadaceen. In der Jetztwelt stellen die Gycadeen eine 

 seltsame isolierte Bildung dar. Diese wird erst verständlich, wenn man die vorwelt- 

 lichen Pflanzen mit Gycadostom heranzieht, nämlich die Bennettiteen und die Pterido- 

 spermen beziehungsweise die procycadoide Stammgruppe derselben. Die phyletische 

 Gesamtheit, die diese bilden, umfaßt offenbar die Evolution der primitivsten siphono- 



