J. Schuster. — Cycadaceae. 47 



gamen cycadostomen Spermatophyten, die im Paläozoikum beginnt, in der Trias 

 ihren Höhepunkt erreicht und in dem persistenten Zweig der Gycadeen sich in kleinen 

 Trupps und alten Solitären mit langsamem Wachstum in die Gegenwart herüber- 

 gerettet haben. Die Cycadeen sind in der Jetztwelt die primitivste Gruppe von 

 Siphonogamen ohne phyletische Beziehungen zu einer bestimmten Gruppe höherer 

 Pflanzen. Sie haben viele Eigenschaften ihrer uranfänglichen Konstitution bewahrt 

 und zeigen keinen Mischcharakter. Wann sich die Gycadeen von unbehüllten inte- 

 gumentlosen nacktsamigen Vorfahren entwickelt haben, ob im Devon oder zu Beginn 

 des Karbons, ist bis jetzt unbekannt. Daher haben etwaige Ableitungsversuche der 

 Gycadeen-Fiedern von dem gabeligen System der Psilophytalen keinerlei realen Hinter- 

 grund. Ebensowenig ist bekannt, ob diese ältesten Vorfahren der Gycadeen etwa in 

 ihrem unteren Teile wasserbewohnend waren. 



Primitiv und progressiv innerhalb der Familie. Die eigentümliche Ge- 

 stalt des Makrosporophylls von Cycas rechtfertigt es keineswegs, darin etwas besonders 

 Primitives zu sehen. Daß das Makrosporophyll von Cycas durch die mit der Durch- 

 wachsung verbundene stark vegetative Entwicklung den Laubblättern ähnlicher ge- 

 worden ist, ist physiologisch leicht verständlich, ebenso im Zusammenhang damit der 

 Übergang der Samenanlagen aus der radiären Form in die bilaterale des Laubblattes, 

 sowie die Vermehrung der Samenanlagen. Zweifellos stellen blattartige Sporophylle 

 mit radiären Samenanlagen wie bei Stangeria oder Dioon die primäre Sporophyll- 

 bildung der Gycadeen dar, an die sich mehr oder weniger schildförmige Sporophylle 

 anschließen wie bei Bowenia, Microcycas und Zamia. Ebenso ist fraglich, ob man 

 bei Microcycas die große Zahl der Archegonien (64 — 200) und Spermatozoiden (16 — 20) 

 als die primitivste Spermatogenese unter den Gycadeen ansprechen darf. Da die 

 Spermatogenese von Microcycas noch nicht vollständig bekannt ist, läßt sich dies 

 nicht mit Sicherheit behaupten. Sicher dagegen ist, daß Microcycas in anatomischer 

 Beziehung eine vorgeschrittene Gattung ist (siphonosteles Bündel des Keimlings). 

 Macrozamia Fraseri und M. Denisonii sind in der Struktur der vegetativen Organe 

 äußerst ähnlich, die Differenz der reproduktiven Organe ist aber so groß, daß eine 

 frühzeitige Spaltung eingetreten sein muß. Es hätte keinen Zweck, in eine Wertung 

 aller systematischen Merkmale einzutreten, denn es würde sich stets ergeben, daß das 

 Auftreten von vermutlich primitiven und progressiven Merkmalen in verschiedenen 

 Organen, Orten, Arten und sogar Geschlechtern differiert, wodurch die phylogenetische 

 Erkenntnis aus den lebenden Gycadeen allein unmöglich gemacht wird. Daß Primi- 

 tivität und Progression in verschiedener Weise nebeneinander und durcheinander 

 vorkommen, beweist nur, daß die lebenden Gattungen der Gycadeen auf frühzeitige 

 Spaltung der Gruppe zurückgehen und die Endglieder ebenso vieler Reihen darstellen. 

 Es lassen sich keine niederen und höheren Gycadeen unterscheiden. Wenn ich trotz- 

 dem nach der Sporophyllabwandlung die Einteilung in Cycadoideae und Zamioideae 

 vorgenommen habe, so geschieht dies nur, weil andere Zusammenfassungen unter 

 einem Oberbegriff nicht möglich sind. Diese Einteilung hat aber nur formale begriff- 

 liche Bedeutung; es entspricht ihr nichts in der realen Natur. Da gleiche oder ähnliche 

 Sporophyllabwandlungen schon bei den triadischen Gycadophyten auftreten, die man 

 mit sehr großer Wahrscheinlichkeit zu den Cycadales stellen darf, konnte ich nur auf 

 Grund paläontologischer und paläogeographischer Erwägungen eine zweistämmige 

 Herkunft der lebenden Gycadeen nachweisen, nämlich einen südlichen Stamm mit 

 Stangeria, Bowenia, Macrozamia und Encephalartos, den man als Gondwanoideae be- 

 zeichnen könnte und einen nördlichen Stamm mit den übrigen Gattungen, der Laura- 

 sioideae genannt werden mag. Ich habe aber diese Bezeichnungen nicht in den analy- 

 tischen Teil aufgenommen, weil ein gondwanisches oder laurasisches Wesen keine 

 Eigenschaft ist, die man an der Pflanze wahrnehmen kann. Man muß vorerst mit dieser 

 genetischen Erkenntnis sich begnügen, zumal man noch nicht weiß, ob über die Tethys 

 hinweg ein Austausch gondwanischer und laurasischer Gycadeen erfolgt ist. Ich habe 



