52 J- Schuster. — Cycadaceae. 



Einzelbecken zerfallene Mittelmeerzone passiert haben, wie z. B. im russischen Perm 

 an der Oberen Dwina Glossopteris mit südafrikanischen Reptilientypen. Wäre Cycas 

 als Gondwana-Element nach dem kontinentalen Angara gelangt, so müßte man in 

 der Gondwana-Flora der Trias und ihrer paläozoischen Vorläufer fossile Dokumente 

 von C?/cas-artigen Blüten, Cycadospadix und Dioonitocarpidium finden; gerade diese 

 Typen aber sind nordkontinental, laurasisch. Für die Gattung Cycas ist daher, da 

 das madagassische Gebiet der Trias wie die japanische Mitteltrias nach Diener zum 

 Himalayanischen Reich gehört, von denen beide als Subregionen angesehen werden 

 können, der Ursprung im Himalayanischen Gebiet anzunehmen. Da der skandinavische 

 Block in zahlreichen marinen Rückzugsbewegungen wiederholt mit der asiatischen 

 Kontinentalmasse in Verbindung trat, können die Gycadeen der Trias sehr wohl auf 

 diese Weise nach Europa gekommen sein. — Die Areale von Encephalartos und Macro- 

 zamia weisen auf einen früheren gemeinsamen Zusammenhang hin. Dies ergibt sich 

 vor allem daraus, daß die westaustralischen Macrozamia- Arten stärkere Verwandt- 

 schaft mit Encephalartos aufweisen als die ostaustralischen Macrozamia- Arten. Die 

 Endemiten Stangeria und Bowenia sind offenbar die Relikte sehr alter Erhaltung, 

 deren Trennung frühzeitig erfolgte. Da die Herausbildung der südkontinentalen 

 Gycadeen an das gegenwärtige Verteilungsprinzip der Ozeane und Kontinente ge- 

 bunden ist, muß sie in die Zeit fallen, in der jener Zerfall erfolgte: das ist die meso- 

 zoische Zeit (Trias). Ob während der Trias vereinzelte gondwanische afrikanische oder 

 australische Gycadeen über die Tethys nach Europa gelangten, ist noch nicht geklärt. 

 — Für die amerikanischen Gycadeen erhebt sich die Fragestellung, ob sie aus den- 

 jenigen der südlichen Kontinentalmasse, Gondwanaland, sich entwickelt haben oder 

 aus denen der nördlichen, Laurasia. Die Antwort ergibt sich daraus, ob die Gycadeen 

 von Norden oder Süden her Amerika besetzt haben. Lepacyclotes, ein Zamioideen- 

 artiges § Sporophyll, das etwa zwischen Microcycas und Dioon steht, beweist, daß 

 in dem nordöstlichen Uferstrich der mittleren nordamerikanischen Landmasse, die 

 über Neufundland mit Europa zusammenhing, in der Oberen Trias die gleichen 

 Cycadeen vorkommen wie in dem deutschen Keuper. Dadurch führen sich die später, 

 namentlich im Jura, auftretenden Gycadeen beider Erdteile auf eine zusammen- 

 hängende Stammesgruppe zurück. Daß bei der Verbreitung der Cycadeen Dinosaurier 

 mit schneidendem Gebiß, denen die Zapfen und jungen Wedel als Nahrung dienten, 

 mitwirkten, ist sehr wahrscheinlich. Da wahrscheinlich keine Verbindung von Afrika 

 und Südamerika während der Trias bestand, kommt auch aus diesem Grunde die Be- 

 setzung mit Gycadeen auf diesem Weg nicht in Betracht. Während des Floren- und 

 Faunenaustausches von Amerika mit Westeuropa war die Landverbindung mit Süd- 

 amerika unterbrochen. Das Aufhören der Einwanderung aus Eurasien erfolgte im 

 Mittleren Eozän (Lutetien). Hier dürfte die Entwicklung der modernen Gycadeen in 

 Amerika erfolgt sein. 



Da offensichtlich die Cycadeen älter sind als die Angiospermen, sind für ihre 

 Verbreitung andere Prinzipien maßgebend wie für die Angiospermen, Ihre starke 

 Bindung an die gegenwärtigen Kontinente macht sie zu einem klassischen Material 

 zur Prüfung der Theorie Wegeners, nach der die Kontinente Schollen einer auf dem 

 magmatischen Sima schwimmenden leichten Rinde (Sial) sind, die ursprünglich die 

 Erde zusammenhängend überspannte. Aber in der Geschichte der Cycadeen spricht 

 kein einziges Argument zugunsten der Wegen ersehen Theorie. Die diskutierten Tat- 

 sachen führten mich über die Geschichte der Cycadeen zu der Vorstellung, daß der 

 Ursprung der Cycadeen im Permokarbon*) auf dem großen Nord- und Süd- Kontinent 

 in Verbindung mit einer Verminderung der Feuchtigkeit, als Parallelentwicklung aus 

 Pteridospermen sich vollzog, von denen der eine nördliche Stamm Laurasien, der 



*) Die Permokarbonzeit stellt keine kurze Übergangsperiode zwischen Karbon und Perm dar, 

 sondern ihre Dauer ist nach Millionen von Jahren zu bemessen. 



