I. Archegoniaten. 291 



Weiter fortgeschritten ist die Anpassung an Trockenperioden bei den 

 Formen, welche mit Reservestoffen ausgestattete Ruhezustände in Gestalt 

 von Knöllchen bilden. 



Historisches. Da die Knöllchenbildung bei den Lebermoosen ein 

 Vorgang von grofsem biologischen Interesse ist , so mögen einige historische 

 Angaben hier Platz finden. Der erste, der diese Erscheinung und zwar bei 

 Anthöceros dichotomus beobachtete, scheint Raddi gewesen zu sein ^). „Raddi 

 fand in der Anschwellung am Ende der "Wurzelstränge ein weifses, fast kugel- 

 rundes Körperchen, das er für eine Keimknospe hält." Nees v. Esenbeck ver- 

 mutete, dafs sich diese Anthoceros-Art durch Sprossen aus den verdickten Enden 

 ihrer starken Wurzeltriebe fortpflanze, worauf später auch Stephani hinwies 2). 

 — Inzwischen war auch bei andern Anthoceros-Ai-ten Knollenbildung angegeben 

 worden , so bei Anthöceros tuberosus aus Australien durch Taylor (vgl. die 

 in der Synopsis Hepaticarum wiedergegebene Beschreibung, p. 791). — Für 

 Riccien hat Lindenberg ^) bei einer am Kap wachsenden Riccia angegeben, 

 dafs sie aus der Unterseite „hie und da gröfsere Sprosse . . ., welche an der 

 Spitze in einen kugelförmigen oder länglichen Kopf verdickt sind , treibe, 

 diese Form geht späterhin in eine Scheibe über und bildet sich wahrschein- 

 lich zu einer neuen Pflanze aus". Vermutlich handelt es sich hier also nicht 

 um Knollenbildung, sondern um ventrale Ausläufer. Bei R. natans giebt er 

 an (a. a. 0. p. 479): „Sobald sie aber dem Ufer sich nähert oder auf dem 

 Schlamme ruht, treibt sie aus der ganzen Unterhaut, auch aus den zu der- 

 selben gehörigen Fetzen (worunter er die Schuppen meint) dünne, zarte, rund- 

 liche , haarförmige , häufig gegliederte *) Wurzelfasern , die an den Gliedern 

 gleich der Unterhaut gefärbt, sonst aber Avasserhell oder durch eine Körner- 

 masse getrübt sind. Oft verdicken sich diese Fasern keulen- oder kugel- 

 förmig, in welchem Falle sich der rote oder braune Farbstoff in diesem ver- 

 dickten Ende häuft, welches später flach wird und zu einer neuen Pflanze sich 

 entwickelt. — Diese LiNOENBEROschen Angaben lassen allerdings höchstens 

 vermuten, dafs bei den genannten Riccia- Arten Knollenbildung vorkommt, 

 irgend welche genaue Einsicht geben sie nicht. Auch für Petalophyllum 

 wird in der Synopsis hep. Knollenbildung angegeben. Bei einer in den Küsten- 

 cordilleren von Venezuela von mir gefundenen Fossombronia-Art beobachtete 

 ich Knollenbildung ^), und neuerdings ist diese eingehender untersucht worden 

 bei einer als Geothallus tuberosus beschriebenen Jungermanniee (welche 

 Petalophyllum sehr nahe stehen dürfte), von Douglas Campbell **). 



') Vgl. die Angaben bei Nkes v. Esekbeck, Naturgeschichte der europäischen' 

 Lebermoose IV p. 347. 



2) Hedwigia 1887 p. 6. 



') LiNDEXBERG, Monographie der Riccien, Nova acta Acad. Caes. Leop. XVIII, 1. 



*) Dies ist, wie oben erwähnt, sicherlich irrig, es handelt sich offenbar um eine 

 ähnliche Erscheinung, wie man sie bei R. glauca beobachten kann, wo an älteren 

 Riccienpflanzen einzelne Zellen zu Schläuchen auswachsen, die wie keimende Sporen 

 an ihrem Ende eine Keimscheibe bilden. (Man hat neuerdings deshalb behauptet, dafs 

 Rhizoiden zur vegetativen Vermehrung dienen könnten, was durchaus nicht der Fall 

 ist.) Wir haben in diesem Falle eines der bei Lebermoosen seltenen Beispiele vor uns, 

 wo bei der vegetativen Vermehrung (Regeneration) auf das Keimstadium zurückgegriffen 

 wird. Wie ich nachgewiesen habe, ist dies dann der Fall, wenn die Pflanze unter un- 

 günstigen äufseren Bedingungen war, womit ganz übereinstimmt, dafs die eben erwähnte 

 Erscheinung beobachtet wird namentlich an alten, überwinterten Riccien. (Vgl. Feli.xer, 

 Keimung der Sporen von R. glauca. Jahresber. des akad. naturw. Vereins in Graz, 

 1. Jahrg. 1875.) 



5) Vgl. RcGE, Flora 1893. 



®) Douglas Campbell, New Californian Liverwort (Botanical gazette 1896). Der- 

 selbe : The development of Geothallus tuberosus, Annais of botany Vol. X Nr. XI etc. 1896. 



