418 IX. Abschnitt. Das Durchlüftungssystem. 
8. Funktionsverlust und Funktionswechsel der Spaltöffnungen. 
Bei vielen Pflanzen verlieren die Schließzellen mit dem Alter in höherem 
oder geringerem Grad ihre Beweglichkeit, so daß ein vollständiger Spaltenver- 
schluß nicht mehr möglich ist. Verhältnismäßig früh geht die Verschlußfähig- 
keit der Spaltöffnungen bei den Schwimmgewächsen und anderen Wasserpflanzen 
verloren, ferner bei manchen Bewohnern sehr feuchter, schattiger Standorte, 
was zweifellos mit der geringeren Schutzbedürftigkeit gegen zu starke Transpi- 
ration zusammenhängt. Dabei ist aber ausdrücklich zu bemerken, daß bei 
keiner der von Leitgeb und mir untersuchten Pflanzen die Fähigkeit zur Er- 
weiterung oder Verengerung der Spalten von Anfang an vollkommen fehlt. 
Bei Lemna minor fand ich an ausgewachsenen Sprossen die Beweglichkeit der 
Schließzellen so gut wie ganz erloschen. Bei Lymnocharis nymphoides wird 
nach Glyzerinzusatz die Mehrzahl der Spaltöffnungen geschlossen, häufig ist 
aber der Verschluß ein unvollständiger. Bei Salvinia natans findet bereits an 
noch jungen Blättern zumeist bloß eine Spaltenverengerung statt, wenn der 
Turgor der Schließzellen aufgehoben wird. Bei Impatiens parviflora mit ihrem 
so leicht welkenden Laube sind die Spaltöffnungen im jugendlichen Zustande 
sämtlich verschlußfähig; am ausgewachsenen Blatte sind jene der Oberseite 
vollständig verschließbar, jene der Unterseite werden nach Glyzerinzusatz zum. 
Teil ganz geschlossen, zum Teil bloß verengert; eine nicht unbeträchtliche An- 
zahl bleibt aber weit offen und hat ihre Beweglichkeit vollständig eingebüßt. 
Auch sonst läßt sich häufig beobachten, daß die Spaltöffnungen eines Blattes 
sehr ungleichzeitig ihre Verschlußfähigkeit verlieren, was wahrscheinlich mit 
ihrem ungleichen Alter zusammenhängt. 
Von einem eigentlichen Funktionsverluste der Spaltöffnungsapparate kann. 
aber erst dann gesprochen werden, wenn sich derselbe bereits in der phylo- 
genetischen Entwickelung einstellt, wenn also rückgebildete Spaltöffnungen 
vorliegen. Solche Rückbildungserscheinungen habe ich in verschiedenen Stufen . 
an den Kapseln mehrerer Laubmoose beobachtet. Am meisten rückgebildet 
sind aber die Spaltöffnungen der Sphagnumkapsel. Von den mehr als 300 Spalt- 
öffnungen, die an der Kapsel von Sphagnum acutifolium angelegt werden, 
kommt es bei keiner zur Ausbildung einer Spalte zwischen den beiden sich 
noch ganz scharf differenzierenden Schließzellen, und ebenso unterbleibt auch 
die Ausbildung einer inneren Atemhöhle. Dieser weitgehenden Rückbildung der 
Spaltöffnungen entspricht das vollständige Fehlen eines Assimilationsgewebes. 
An den submersen Blatt- und Stengelteilen mancher Wasserpflanzen und 
amphibischen Gewächse treten nicht selten als Reminiszenz an die terrestrische‘ 
Lebensweise Spaltöffnungen auf, die nach 0. Porsch?”) verschiedene Einrich- 
tungen erkennen lassen, um die Infiltration der Durchlüftungsräume mit Wasser 
zu verhüten. Zunächst können die Schließzellen noch ganz normal ausgebildet 
sein, allein die Spalte bleibt dauernd geschlossen (Callitriche verna, Hippuris 
vulgaris). In anderen Fällen entsteht zwar noch eine Spalte, allein die Vor- 
und Hinterhofleisten sind stark entwickelt und legen sich dicht aneinander, zu- 
weilen auch übereinander (Calla palustris, Menyanthes trifoliata). Ein vollstän- 
diger Verschluß wird erzielt, wenn die Schließzellen überhaupt nicht mehr _ 
