Infektion und Immunität. 181 



physikalischen Vorgang der Adsorption oder Absorption handeln. Wie 

 besonders Eisenberg und Volk gezeigt haben, binden sich Agglu- 

 tinin und agglutinable Substanz nicht in konstanten Proportionen, 

 sondern die Bakterien nehmen, wenn nur genügend starke Agglu- 

 tininlösungen vorhanden sind, unter Umständen das vielhundert- 

 fache Multiplum der agglutinierenden Einheit auf. Diese Bindung 

 ist andererseits wenig fest, so daß die mit Agglutinin beladenen Bak- 

 terien in agglutininarmen Lösungen von ihrem Überschuß wieder ab- 

 geben. So erklärt es sich, daß eine vollständige Erschöpfung eines 

 agglutinierenden Serums durch einmalige Ausfällung selbst mit großen 

 Bakterienmengen unmöglich ist. Arrhenius versuchte das bekannte 

 Guldberg- Waagesche Gleichgewichtsgesetz auf diese Prozesse an- 

 zuwenden und leitete besonders aus den genauen Angaben Eisenberg- 

 Volks die Gleichung (Menge des gebundenen Agglu tininsy ^ ,^ ^^ 



(Menge des freien Agglutinms)^ 

 Die Vereinigung von Agglutinin und agglutinabler Substanz ist zwar 

 die Vorbedingung zur Ausflockung, aber letztere bedarf zu ihrem Ein- 

 treten noch besonderer Verhältnisse. Bordet, Joos und Fried- 

 berger bewiesen, daß die Anwesenheit von Neutralsalzen für de. Aus- 

 flockung notwendig ist. Werden die Bakterien in dem agglutinierenden 

 Serum vor der Mischung dialysiert, so bleibt die Agglutination voll- 

 ständig aus, tritt aber sofort ein, sobald kleine Mengen von Kochsalz 

 oder auch anderer Neutralsalze hinzugefügt werden. Nach Ehrlich 

 ist das Agglutininmolekül komplex gebaut und besteht aus einer 

 haptophoren Gruppe und einer funktionellen oder agglutinophoren 

 Gruppe. Letztere ist relativ labil und kann verloren gehen. Der auf 

 die haptophoren Gruppen beschränkte Kestkörper wird als Agglutinoid 

 bezeichnet. Auf ihre Gegenwart im Serum werden die Hemmungs- 

 zonen, die früher beschrieben worden sind, zurückgeführt. Man muß 

 annehmen, daß das Agglutinoid eine stärkere Avidität zu den Bakterien 

 besitzt und infolgedessen deren Kezeptoren besetzt, so daß das voll- 

 ständige Agglutinin sich nicht verankern kann (Ausbleiben der Agglu- 

 tination). Erst in Verdünnungen, in denen die Agglutinoidmenge dazu 

 nicht mehr ausreicht, kann dann Agglutination sich ausbilden. 



Das Phänomen der Agglutination hat zu zahlreichen Erklärungsversuchen 

 Veranlassung gegeben. Gruber dachte an eine Veränderung der Bakterienoberflächen, 

 durch welche sie klebrig werden und nun aneinander haften bleiben. Diese Vor- 

 stellung ist von Gruber selbst verlassen worden. R. Pfeiffer stellte die Immobili- 

 sierung beweglicher Bakterien in den Vordergrund und sprach deshalb von einer 

 Paralysinwirkung. Da aber auch abgetötete und geißellose Bakterien agglutiniert 

 werden können, wird offenbar durch diese Hypothese die Agglutination nicht er- 

 schöpfend erklärt. Kraus, der die Bakterienpräzipitine der Immunsera entdeckte, 

 und Paltauf fassen die Agglutination als eine Art von Gerinnung auf, die mit der. 

 Präzipitation nahe verwandt ist. Die Bakterien werden passiv durch das sich bildende 

 außerordentlich feine Gerinnsel mitgerissen und zusammengeballt. Bordet wies 

 auf die analogen Erscheinungen, die beim Ausflocken gewisser kolloidaler Lösungen 

 beobachtet werden können, hin, und betrachtete demgemäß die Agglutination als 

 einen physikalischen Vorgang, der durch Veränderung der Oberflächenspannung 

 zustande kommt. Beim jetzigen Stande des Wissens dürfen wir die Agglutination 

 als eine echte Kolloidreaktion betrachten. Die Bakteriensuspensionen und die 

 Agglutininmoleküle des Serums gehen eine spezifische Bindung ein, als deren Folge 

 eine Änderung der Lösungsverhältnisse und der Oberflächenspannimg resultiert, 

 welche in Gegenwart elektrisch geladener Ionen (dissoziierter Neutralsaize) zur Aus- 

 flockung führt. 



Bald nach der Entdeckung der spezifischen Bakterienagglutinine 

 wurde gezeigt, daß Bakteriensuspensionen auch durch wohldefinierte 



