Physiologie. 309 



die man nach einer Änderung der Beleuchtungsstärke beobachtet, wenn sie an verschiedenen 

 P'lanken eines orthotropen Organs ungleich sind, direkt zu einer phototropischen Krümmung 

 führen. Diese Veränderungen sind nicht bei allen Pflanzen gleich (vgl. S. 252) und be- 

 stehen bald in einer primären Wachstumsf ör d er ung, bald in einer Hemmung. So 

 sucht Blaaüw, indem er ferner auch die verschiedene Durchsichtigkeit der Organe und 

 die Lichtbrechung im Innern berücksichtigt, die bald positive, bald negative phototropische 

 Reaktion oder auch das Ausbleiben jeglichen Phototropismus verständlich zu machen. Es 

 muß anerkannt werden, daß in neuerer Zeit immer mehr ein weitgehender Parallelismus 

 zwischen der Lichtwachstumsreaktion und dem Phototropismus festgestellt werden konnte. 

 Daneben muß aber auch heute noch betont werden, daß manche Lücken in der Beweis- 

 führung der BLAAüWschen Theorie bestehen und daß diese bei der Übertragung auf andere 

 Reizerscheinungen (Geotropismus und noch mehr Haptotropismus) großen Schwierigkeiten 

 begegnet. 



In einzelnen Fällen hat man ('-") auch an Organen, deren Längenwachstum ab- 

 geschlossen ist, noch phototropische Krümmungen festgestellt. Dies trifft einmal für mehr- 

 jährige Bäume zu, bei denen wahrscheinlich das Kambium eine große Bedeutung für die 

 beobachteten Krümmungen hat, andererseits finden sie sich auch an Knoten, wie z. B. denen 

 der Gramineen und Commelinaceen, wo durch Licht allein oder nur bei gleichzeitiger 

 Schwereeinwirkung das Längenwachstum wieder aufgenommen wird. 



Hat sich ein Organ durch eine phototropische Krümmung in die Richtung 

 des Lichtes eingestellt, so ist es auch allseitig gleich stark beleuchtet und be- 

 findet sich in seiner phototropischen Ruhelage. Sorgt man, ohne den 

 Lichteinfall oder die Lichtintensität zu ändern, dafür, daß die Pflanze durch 

 ein Uhrwerk (Klinostat) in dauernde Rotation um ihre vertikale Längsachse 

 versetzt wird, so heben sich die auf verschiedene Seiten orthotroper Organe 

 nacheinander einwirkenden phototropischen Reize auf; es bleiben also die 

 phototropischen Krümmungen aus. 



Sachs hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim Phototropismus 

 — ähnhch wie beim Geotropismus die Richtung der Schwerkraft — die Licht- 

 richtung maßgebend sei. Eine große Anzahl von Tatsachen spricht heute 

 dafür, daß die phototropische Reizung vielmehr durch ungleiche Hellig- 

 keit an verschiedenen Stellen des phototropisch-empfindlichen Organs zu- 

 stande kommt (121). 



Wenn auch in einzelligen Schläuchen von einer bestimmten Lichtrichtung ge- 

 sprochen werden kann, so dürfte das doch für vielzellige Gewebe, mit ungleich brechendem 

 Zellinhalt und reichlichen lichtführenden Interzellularen bestimmt nicht möglich sein. Es 

 lassen sich aber auch experimentell Bedingungen schaffen, wo zweifellos die phototropische 

 Krümmung nicht in der Richtung der Strahlen verläuft. So z. B. wenn man Avena- 

 Koleophilen halbseitig von oben beleuchtet: da tritt die Krümmung senkrecht zu der Strahlen- 

 richtung nach der beleuchteten Seite zu auf; oder wenn man Avena-Koleophilen von innen- 

 her beleuchtet: die Krümmung erfolgt genau in entgegengesetzter Richtung wie die Strah- 

 len; es ist also gleichgültig, ob die helle Hälfte der Koleopile das Licht von außen oder 

 von innen erhält. 



Phototropische Krümmungen können im Licht aller Wellenlängen, die das 

 sichtbare Spektrum bilden, ausgeführt werden. Bei gleicher Energie wirken aber die 

 blauen und violetten Strahlen ungleich stärker phototropisch, wie sie ja auch phototaktisch 

 sich wirksamer erweisen. 



Der Transversalphototropismus findet sich bei Blättern und 

 blattartigen Assimilationsorganen (wie Farnprothallien, dem Thallus 

 von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen Or- 

 ganen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen Bewegungs- 

 reaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen senkrecht zu dem 

 hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer Entwicklung trifft; bei dieser 

 Einstellung führen einfache Krümmungen meist nicht mehr zum Ziel, es 

 kommt zu Torsionen der Blätter oder der Internodien. 



