K. Krause. — Goodeniaceae. 



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herrühren, dass es naturgemäß in diesen Gebieten infolge ihrer zahlreichen klimatischen 

 Abstufungen und ihrer vielfach veränderten Vegetationsverhältnisse von vornherein zu 

 einer weit größeren Formenmannigfaltigkeit kommen konnte als in der nach dieser 

 Hinsicht mehr beschränkten Eremaea. Dass dabei besonders das extratropische West- 

 australien bei dem großen Raum und den mannigfachen Vegetationsbedingungen die 

 es den eindringenden Formen darbot, eine besonders große Menge von Arten und 

 Endemismen hervorbrachte, ist nicht auffällig. Auch die westaustralischen Gattungs- 

 endemismen können nicht gegen einen centralaustralischen Ursprung der Familie sprechen. 

 Denn alle die dabei in Betracht kommenden Genera schließen sich, wie aus den folgen- 

 den Ausführungen über die verwandtschaftlichen Beziehungen hervorgehen dürfte, phvlo- 

 genetisch unmittelbar an Goodenia an, z. T. so eng, dass man sie fast damit vereinigen 

 könnte. Es sind dies Gattungen, die entwicklungsgeschichtlich zweifellos jüngere Typen 

 als Goodenia darstellen und in ihrem Ursprung deutlich auf letztere hinweisen. Da 

 dex-en Entstehung aber jedenfalls in der Eremaea vor sich gegangen ist, so ist dort auch 

 das Entwicklungscentrum der übrigen Gattungen und damit der ganzen Familie zu suchen, 

 eine Annahme, deren Wahrscheinlichkeit durch Parallelen von anderen Familien, wie 

 z. B. den Myoporaceen, noch weiter erhöht wird. 



Verwandtschaftliche Beziehungen. Ihrer systematischen Stellung nach gehören 

 die Goodeniaceen zu der Reihe der Campanulaten und schließen sich hier am nächsten 

 an die Campanulaceen und zwar besonders an die Lobelioideae an. Eine Vereinigung 

 mit dieser Familie, wie sie Baillon in seiner »Histoire des plantes« vorgenommen 

 hat, ist aber nicht angebracht, da sie von den Campanulaceen durch den Mangel an 

 Milchsaft und ihr sonstiges anatomisches Verhalten sowie durch die abweichende 

 Ausbildung des eigenartigen Pollenbechers verschieden sind. Der letztere stimmt zwar 

 in seiner Funktion mit den Fegehaaren mancher Lobelioideae überein, ist aber seiner 

 Entstehung nach denselben doch nicht völlig homolog. Die von Ferd. v. Müller be- 

 haupteten näheren Beziehungen zu den Gentianaceen dürften sich kaum als haltbar 

 erweisen. Der für viele Gentianaceen und eine Anzahl Goodeniaceen festgestellte Ge- 

 halt an Bitterstoffen reicht für die Annahme einer derartigen Verwandtschaft nicht aus, 

 und die angeblichen Beziehungen zwischen manchen Velleia- und Limnanthemum-kvlen 

 bestehen schließlich nur in einer gewissen habituellen Ähnlichkeit und werden durch 

 keine weiteren wesentlichen, blütemnorphologischen oder anatomischen Merkmale unter- 

 stützt. Auch zu den Stylidiaceen, die zwar gleichfalls eine vorwiegend australische Ver- 

 breitung besitzen, dürften die Goodeniaceen nur in sehr losem verwandtschaftlichen 

 Verhältnis stehen. Die blütenmorphologischen Unterschiede sind zu erheblich, um nähere 

 Beziehungen möglich erscheinen zu lassen. Außerdem dürften die Stylidiaceen un- 

 geachtet ihrer gegenwärtigen reichen Entwicklung in Australien doch antarktischen Ur- 

 sprungs sein*), während die Goodeniaceen als eine specifisch australe Familie anzusehen 

 sind. Zweifellos sehr enge Beziehungen bestehen dann aber zu der kleinen Familie der 

 Brunoniaceen, die von den Goodeniaceen nur durch das Fehlen des Nährgewebes und 

 die andere Knospenlage der Blumenblätter abweicht. 



Innerhalb der Familie stellt die Gattung Goodenia, die an Artenzahl die meisten 

 übrigen Genera weit übertrifft, den Grundtypus dar. Trotz der äußeren Mannigfaltig- 

 keit der dahin gehörigen Formen lassen dieselben doch im Blütenbau noch keine be- 

 merkenswerten Differenzierungen erkennen. Alle die Bildungen, die zu der Abtrennung 

 der übrigen Gattungen geführt haben, wie Reduktion des Ovars, Verringerung der Samen- 

 anlagen, Zusammenhängen der Antheren, Ausbildung von geöhrten Blumenblättern, ober- 

 ständige Stellung des Fruchtknotens, sind hier noch nicht in vollkommener Weise ent- 

 wickelt, treten aber, was für die enge Verwandtschaft der verschiedenen Gattungen und 

 für die Geschlossenheit der ganzen Familie ungemein bezeichnend ist, fast sämtlich schon 

 in leisen Ansätzen auf. 



*) Vergl. Mildbraed in Pflanzenreich IV. 27 8 (1908) \ö. 



