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Walther Wangerin. — ■ Nyssaceae. 7 



Geographische Verbreitung. Von den drei Gattungen besitzt nur Nyssa eine 

 weitere Verbreitung. Dieselbe zeigt zwei Hauptentwicklungsgebiete, das eine im atlan- 

 tischen Nordamerika, wo drei Arten im wesentlichen auf die »swamps« der südlichen 

 Staaten (Georgia, Florida, Carolina u. s. w.) beschränkt sind, während N. sylvatica sich 

 sowohl nach Norden wie nach Westen einer ziemlich weitreichenden Verbreitung erfreut; 

 das andere Hauptverbreitungsgebiet liegt im Monsungebiet und im subtropischen Gentral- 

 Ghina. Die . beiden monotypen Gattungen Davidia und Camptotheea sind endemisch 

 am östlichen Abfall von Tibet und im subtropischen Central-China. 



Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Gattung Nyssa, mit welcher Camptotheea 

 ohne allen Zweifel nächst verwandt ist, hat bereits in älterer Zeit eine eigene Familie 

 gebildet, wurde dann in der wechselndsten Weise im System herumgewirbelt und fand 

 schließlich ihre allerdings nicht unbestrittene Stellung bei den Gornaceen. Von diesen 

 ist sie aber typisch und zweifellos verschieden durch Diplostemonie der Blüten, doppeltes 

 Integument des Ovulums und Ausbildung des Pollens, so dass sie hier unter keinen 

 Umständen verbleiben kann. Wesentlich besser scheint mir die von Baillon zuerst 

 vorgeschlagene Annäherung an die Combretaceae] hier zeigen sich in der That vielfache 

 Übereinstimmungen (z. B. Einfächerigkeit des Ovars, Ausbildung des diplostemonen 

 Andröceums u. a. m.) , als morphologische Abweichungen bleiben im wesentlichen nur 

 die Struktur des Embryo und das reichliche Endosperm, welches bei Nyssa auftritt, 

 während auf anatomischem Gebiet durch das Vorhandensein von bicollateralen Gefäß- 

 bündeln, also introxylärem Phloem bei den Gombretaceen, dagegen den Besitz von 

 rollateralen Bündeln und normalem Holzbau bei Nyssa allerdings ein tiefgreifender 

 Unterschied gegeben ist. Jedenfalls muss dieses anatomische Merkmal zusammen mit 

 den aus der Struktur der Samen hergenommenen Charakteren als unbedingt genügend 

 angesehen werden, um die Nyssaeeae als eigene Familie von den Combretaceae zu 

 trennen. Engler (Syllabus ed. 6. (1909) 179) lässt in der Reihe der Myrtiflorae die 

 Nyssaceae auf die Rhizophoi'aceae folgen; dann kommen bei ihm die Alangiaceae, die 

 den Combretaceae unmittelbar vorangehen. 



Als überaus zweifelhaft muss die systematische Stellung von Davidia bezeichnet 

 werden. Von den Cornaceen ist diese Gattung in jeder Beziehung klar verschieden, 

 und wird Nyssa von den Cornaceen getrennt, so ist auch nicht der geringste Anhalts- 

 punkt zu der Vereinigung mit diesen mehr vorhanden. Auch die verwandtschaftlichen Be- 

 ziehungen von Davidia zu Nyssa sind überaus zweifelhafte und höchstens sehr entfernte, 

 ich habe deshalb lange geschwankt, ob ich nicht lieber eine eigene Familie der Davi- 

 diaceae aufstellen sollte, ziehe aber, da dadurch die' Stellung im System an Klarheit 

 auch nicht gewinnen würde, doch einen provisorischen Anschluss an die Nyssaceae vor. 



Fossile Reste. Fossile Nyssa- Arten aus der jüngeren Kreide und vor allem aus 

 dem Tertiär sind in nicht geringer Zahl teils auf Grund von Blättern, teils auf Grund 

 von Früchten beschrieben worden, ja, Heer unterscheidet sogar neben Nyssa noch 

 eine zweite verwandte Gattung Nyssidium. Indessen weist Schenk (Paläophytologie 

 in Zittels Handbuch der Paläontologie) nach, dass die an Früchten von gegenwärtig 

 lebenden Nyssa-Arlen gemachten Beobachtungen nur eine sehr geringe Übereinstimmung 

 mit den Abbildungen und Exemplaren der meisten auf Früchte gegründeten fossilen 

 Nyssa- Arten zeigen, dass zu einer sicheren Bestimmung nahezu alles fehlt und dass 

 daher die fraglichen Reste ebensogut der Gattung Nyssa wie irgend einer anderen 

 Familie zuerteilt werden können, ja dass dieselben höchstwahrscheinlich ganz verschie- 

 denen Familien angehören. Und nicht viel besser steht es mit den auf Blattreste ge- 

 gründeten fossilen Nyssa- Arten; auch diese tragen, wie Schenk näher ausführt, durch- 

 gängig den Charakter der zweifelhaften Abstammung, da ihr Leitbündelverlauf nichts 

 Eigentümliches hat, und auch die Verwertung der von Heer betonten Punktierung der 

 Blätter sich als unzulässig erweist. Bezeichnend ist hier allein schon die Thatsache, 

 dass Heer ein Blatt von Bovey-Tracy ursprünglich als Ficus eucalyptoides beschrieb, 



