Änderung der refraktären Phase (Eeizbarkeit) des Herzens. 235 



samen Keiz mit einer für den gegebenen Zustand des Herzens maximalen 

 Kontraktion zu reagieren, also keine untermaximalen Zuckungen zu geben i) 

 („der Herzmuskel gibt entweder alles oder nichts"). 



Man kann dies so deuten, daß der Herzmuskel bei jeder Kontraktion alles im 

 Augenblick verfügbare Material zersetzt. Dann wäre es begreiflich, daß er durch 

 eine zweite Reizung erst dann wieder in Erregung versetzt werden kann, wenn der 

 verbrauchte Vorrat wieder ersetzt ist. Dem entspräche nach jeder Kontraktion ein 

 allmähliches Ansteigen der Eeizbarkeit und der Leistungsfähigkeit von Null au. 



Bezüglich des zeitlichen Verlaufs der refraktären Phase folgert Engel- 

 mann 2) aus seinen Versuchen, daß die Reizbarkeit des normalen blutdurch- 

 strömten Froschventrikels unmittelbar vor dem Anfang der Systole (im 

 Stadium der latenten Reizung) ganz schwindet, kurz vor Beginn der Diastole 

 wieder zurückkehrt und während letzterer und noch geraume Zeit darüber 

 hinaus ansteigt. Durch Untersuchungen am ausgeschnittenen Herzen mittels 

 eines Rheotom Verfahrens überzeugten sich Walther 3) und Trendelen- 

 burg*) davon, daß die Reizbarkeit schließlich einige Zeit konstant bleibt 

 (abgesehen von ganz allmählichen Schwankungen), so daß es möglich ist, für 

 einige Zeit konstante Schwellenwerte zu bestimmen. Die so zu bestimmende 

 Schwelle gibt ein Maß der maximalen Erregbarkeit (des allgemeinen Erreg- 

 barkeitszustandes) , welche das Herz unter den gegebenen Bedingungen er- 

 reicht. Von diesem Maximum sinkt die Reizbarkeit während der Systole ab, 

 und auf dasselbe steigt sie nach der Systole an ^). Die Art des Anstieges 

 (anfangs rascher, später immer langsamer?) ist nicht genau untersucht, nur 

 der Zeitpunkt, von Welchem an die Reizbarkeit gleich bleibt (also SchweUen- 

 reize zu wirken anfangen), wurde von Walther und Trendelenburg für 

 einige Versuchsbedingungeu festgestellt. 



Dieser Punkt fällt am ganz frischen Herzen im allgemeinen hinter den dia- 

 stolischen Abfall der Kontraktionskurve , rückt aber bei länger dauernder Eeizung 

 des ausgeichnittenen Herzens, sowie besonders nach Muskaiinvergiftung und unter 

 „Treppenbedingimgen" (siehe unten, S. 246) immer mehr in die Diastole herein, 

 durch Atropinvergiftung wird er weiter hinausgerückt (Walther). Variiert man 

 unter sonst gleichen Versuchsbedingungen lediglich die Kontraktionsdauer (durch 

 Wechsel der Eeizfrequenz), so findet man diesen Punkt in einer festen Beziehung zur 

 Kontraktionsphase. Je kürzer die Kontraktion, desto kürzer das refraktäre Stadium 

 (Trendelenburg). Dies gilt nach klinischen Beobachtungen von H. E. Hering^) 

 auch für den Menschen. Erwärmung verkürzt, Abkühlung verlängert die refrak- 



') Zuerst gefunden von Bowditch (Sachs. Ber. 23, 687, 1871) und Kron- 

 ecker (Festschr. f. Ludwig, 1874, S. 173) für das Froschherz, für das Säugetierherz 

 bestätigt von Mc. William (Joum. of Physiol. 9, 169, 1888). Die einzige von 

 Kronecker beobachtete Ausnahme (Du Bois' Arch. 1883, S. 265, an mit altem Blut 

 gefüllten Herzen gaben schwache Reizungen nur etwa halb so hohe Zuckungen 

 wie starke Eeize) beruht vielleicht darauf, daß der Ventrikel bei schwachen Eeizen 

 sich nur partiell zusammenzog? Letzteres mit Sicherheit beobachtet von Engel- 

 mann am Sinus (Pflügers Arch. 65, 125, 1897). — *) Pflügers Arch. 59, 312 ff., 

 1895. — ') Pflügers Arch. 78, 622, 1900. — ") Engelmanns Arch. 1903, S. 279. — 

 *) Nach dem Gesagten wäre zu unterscheiden ein Stadium völliger Unerregbarkeit 

 und ein darauf folgendes Stadium bloß herabgesetzter Erregbarkeit. Der Ausdruck 

 „refraktäres Stadium" wird gewöhnlich gebraucht für die Zeit, innerhalb welcher 

 ein sonst wirksamer Reiz während der Herzkontraktion unwirksam bleibt: „Die re- 

 fraktäre Phase ist kürzer für starke als für schwache Eeize." — *) Pflügers Arch. 

 89, 283, 1902. 



