246 Abhängigkeit der Systolengröße von der Sohlagfrequenz. 



gellenden Erregung abhängig ^). Je früher also eine zweite Kontraktion 

 nach der ersten einsetzt, desto kleiner ist sie. Macht man die Pausen zwischen 

 den Reizungen länger, so wächst bis zu einer gewissen oberen Zeitgrenze 

 (dem „Optimum des Reizintervalls" ^) die Größe der Kontraktionen, Bis zu 

 dieser Grenze gilt also der Satz, daß die Kontraktionen um so größer werden, 

 je länger die Pause nach der vorhergehenden Erregung ist. Genauere An- 

 gaben darüber, ob die Zunahme der Zuckungshöhen nach jeder Systole der 

 Zunahme der Reizbarkeit durchaus parallel geht, stehen noch aus 3), Am 

 Froschherzen ist mit der Verkleinerung der Kontraktionen auch eine beträcht- 

 liche Verkürzung, mit ihrer Vergrößerung eine Verlängerung der Kontrak- 

 tionsdauer verbunden, während das mechanische Latenzstadium sich nur sehr 

 wenig ändert *). Am Menschenherzen tritt zwar bei Frequenzänderung die ana- 

 loge Veränderung der Systolendauer gegenüber der beträchtlicheren Änderung 

 der Länge der Diastole mehr in den Hintergrund, ist aber ebenfalls vorhanden '='). 

 Verlängert man das Reizintervall über das Optimum hinaus, so nimmt 

 die Höhe der Kontraktionen wiederum ab, und zwar werden sie um so 

 niedriger, je länger die Ruhepause ist. Damit ist eine Verlängerung der 

 Kontraktionsdauer und des mechanischen Latenzstadiums verbunden^). Reizt 

 man ein stillstehendes Herz nach einer sehr langen Ruhepause rhythmisch, 

 so sind die Kontraktionen anfangs sehr niedrig und gedehnt und nehmen 

 allmählich an Höhe zu, an Dauer ab. Die Zunahme der Kontraktionshöhe 

 wird als „Bowditchsche Treppe" bezeichnet 0. (Ähnliche Erscheinungen am 

 Skelettmuskel und Nervensystem nach langer Ruhe siehe in den entsprechen- 

 den Kapiteln dieses Handbuches.) 



Das Optimum des Eeizintervalls liegt am frischen, gut ernährten Herzen 

 ziemlich hoch^), wird aber am absterbenden, ausgeschnittenen Herzen und bei der 

 Erstickung immer kürzer, so daß schließlich schon nach ganz kurzen Pausen die 



1) Ludwig u. Hoffa, Zeitschr. f. rat. Med., 1. Folge, 9, 135, 1850; Bow- 

 ditch, Sachs. Ber. 23, 673, 1871 und andere. Bezüglich der Trennung von Eeiz- 

 barkeit (= Anspruchsfähigkeit) und Leistungsfähigkeit siehe H. E. Hering 

 (Pflügers Arch. 86, 534 ff., 1901), Engelmann (sein Arch. 1902, Suppl., S. 1). 

 Streng genommen müßte man noch unterscheiden zwischen Größe der Erregung (des 

 der Kontraktion zugrunde liegenden Stolfwechselvorganges) und der Größe des 

 mechanischen Effekts (Kontraktilität im engeren Sinne), doch liegen hierüber keine 

 Untersuchungen vor. — ^) Hof mann. Pflügers Arch. 84, 141, 1901. — *) In 

 den Kurven von Walther (Pflügers Arch. 78, 622, 1899, Fig. 18) vom aus- 

 geschnittenen, blutleeren Herzen ist die Kurvenhöhe noch nicht maximal, wenn 

 die Beizschwelle schon konstant geworden ist. Das entgegengesetzte Verhalten 

 gibt Engelmann (Deutsche Klinik 4, 239, 1903) für das blutdurchströmte 

 Herz an. Aus dem langsameren Anstieg der Leistungsfähigkeit nach der 

 Systole erklärt sich auch bei Walter (1. c), daß nach Muskarinvergiftung die 

 Superposition (das Höherwerden der Extrazuckung) meist später auftritt als die Ver- 

 kürzung der refraktären Phase. — "•) Hof mann, 1. c. S. 142 ff. — *) Volkmann 

 (Hämodynamik 1850, S. 362, u. Donders (Dublin quat. Journ. med. science 1868, 

 p. 225, zit. nach Tiger st edt, S. 128 ff., woselbst auch die übrige Literatur) durch 

 Messung des Intervalls zwischen erstem und zweitem Herzton beim Menschen. 

 Direkte Bestimmungen am Säugetier (Klug, Du Bois' Arch. 1881, S. 260; v. Frey 

 u. Krehl, ebenda, 1890, S. 49) bei Frequenzänderung durch Vagusreizung ergaben 

 dasselbe Resultat. Vgl. auch H. E. Hering (Pflügers Arch. 89, 287, 1902). — 

 *) Hof mann, 1. c. S. 149 ff. — Sachs. Ber. 23, 669, 1871. — ") Am ausge- 

 schnittenen Froschherzen ungefähr 5 bis 6". Für die künstlich durchströmte 

 Hundeherzspitze gibt Woodworth l" an (Amer. Journ. of Physiol. 8, 215, 1903). 



