Herztonus; Theorie der Hemmungs- und Förderungswirkung. 273 



wenn man die Abschwächung der Systolen als Folge dieser „Tonusabnahme" des 

 Herzens hinstellt, erstere ist vielmehr die Ursache der letzteren. Weder am still- 

 stehenden Vorhofe von Testudo graeca ^), noch am ruhenden Ventrikel des Frosch- 

 herzens*) wurde während der Vaguserregung eine Spur von Erschlaffung gefunden. 



Als Beweis für eine primäre Tonusabnahme während der Vaguswirkung bleibt 

 noch übrig ein etwas verwickelter Versuch von Gaskell ^) am Froschherzen (Ein- 

 schließung des ganzen Herzens in ein Tonometer, Steigerung des Innendruckes, bis 

 die Vorhöfe sich nicht mehr kontrahieren können; während der Vaguswirkung 

 sanken die Fußpunkte der Volumkurve des ganzen Herzens ab bei gleichbleibender 

 Frequenz und Höhe der Exkursionen), sowie einige Beobachtungen am Vorhofe von 

 Etnys europaea*) und vielleicht auch von Säugetiex-en *). 



Tonusartige, von den gewöhnlichen Systolen ganz unabhängige Kontraktions- 

 zustände wurden (abgesehen von den oben, S. 238, erwähnten kardiotonischen durch 

 Alkalien oder Gifte bewirkten Zusammenziehungen) von Fano®) und anderen^) 

 am Vorhofe und Ventrikel absterbender bzw. verbluteter Schüdkrötenherzen {Emys 

 europaea) sowie am Vorhofe verschiedener Eeptilien und Amphibien in Form lang- 

 samer Schwankungen beobachtet, auf welche sich die gewöhnlichen Systolen aufsetzen. 

 Dieser Tonus wird aber nach Bottazzi") durch Vagusreizung verstärkt, durch Sym- 

 pathicus-(Accelerans-)reizung vermindert, was freilich von Rosenzweig bestritten 

 wird. Die letzten Untersuchungen darüber ') scheinen die schon von F a n o er- 

 örterte Annahme zu bestätigen, daß diese Tonusschwankungen auf der Kontraktion, 

 besonders glatter Muskelzellen beruhen, welche zwischen den quergestreiften zer- 

 streut liegen^"). 



Im Anschluß an die Tonusfrage wäre endlich noch hinzuweisen auf den von 

 Luciani und anderen behaupteten Einfluß des Vagus auf die „aktive Diastole" des 

 Herzens. Da aber die Frage nach der Existenz einer aktiven Diastole in die Me- 

 chanik des Kreislaufes gehört, so sei auf dieses Kapitel des Handbuches und auf 

 den soeben von Ebstein") gegebenen Bericht verwiesen. 



Theorie der Hemmungs- und Förderungswirkung. 



Die erste Frage, die man sich stellen muß, ob für alle aufgeführten Einzel- 

 wirkungen der Herznerven besondere Nervenfasern (chronotrope, inotrope usw.) an- 

 zunehmen sind, oder ob eine und dieselbe Nervenfaser im Herzen verschiedene 

 Veränderungen hervorbringt, hat zunächst G a s k e 1 1 '*) dahin beantwortet , daß es 

 nur zwei Arten von Nervenfasern gebe , die Hemmungs- und Förderungsnerven. 

 Ihr äußerlich sichtbarer Effekt aber sei je nach ihrer Endigung verschieden. Jene 

 Hemmungs- bzw. Förderungsnerven, welche im Sinus endigten, würden, da sie am 

 Ursprungsort der motorischen Herzerregung angreifen, in erster Linie eine Frequenz- 

 änderung am ganzen Herzen hervorrufen — neben ihrer vielleicht noch vorhan- 

 denen inotropen Wirkung auf den Sinus. Jene Hemmungsnerven, welche zum Vor- 

 hofe und Ventrikel hinziehen, würden keine primär-chronotropen Wirkungen aus- 

 üben können, weil die motorische Erregung diesen Herzteilen ja nach wie vor vom 

 Sinus aus zugeleitet wird , sie können also nur lokale inotrope bzw. dromotrope 

 Wirkungen entfalten. Schlägt der Ventrikel nach der Abtrennung vom Sinus 

 spontan, so müßte er nach dieser Auffassung durch Reizung des noch mit ihm in 

 Verbindung gelassenen Vagus zum Stülstand gebracht werden , und das hat G a s - 

 kell (1. c, 4, 85) am Schildkrötenherzen auch nachzuweisen vermocht. Am Ven- 

 trikel des Frosch- und Säugetierherzens ist dieser Versuch bisher noch nicht ge- 



*) Gaskell, Festschr. f. Ludwig, 1887, S. 127. — *) Hofmann, 1. c. — 

 ") Phüos. Transact. 173, 3, 1019, 1882. — *) Rosenzweig, Engelmanns Arch. 1903, 

 Suppl., S. 203. — *) Frangois-Franck, Arch. de physiol. 1891, S. 484. — ") Fest- 

 schrift f. Ludwig, 1887, S. 287. — Bottazzi, Journ. of Physiol. 21, 1, 1897; 

 Rosenzweig, 1. c. S. 192. — ») Arch. ital. de Biol. 34, 17, 1900; 36, 277, 1901. -— 

 *) Rosenzweig, 1. c.; Bottazzi, 6. Physiol. Kongreß, siehe Archivio di Fisiol. 2, 

 132, 1904. — ") Über ähnliche „Tonusschwankungen" am ausgeschnittenen, mit 

 Veratrin vergifteten Kaninchenherzen siehe Kuljabko (ebenda, S. 137). — ") Er- 

 gebnisse d. Physiol. 3 (2), 179 ff., 1904. — ") Journ. nf Physiol. 4, 103, 1883. 

 Kagel, Physiologie des Menschen. I. ]^g 



