430 Zwölftes Kapitel. 



Stehen so die Ergebnisse der cytologischen und der experimentellen 

 Erbforschung, die größtenteils unabhängig voneinander gewonnen wur- 

 den, in bester Harmonie, so versprechen neue Ergebnisse der Genetik 

 noch weitere Einbhcke in die Chromosomenstruktur und ihren Vertei- 

 lungsmrchanismus, ohne daß bisher die mikroskopische Forschung die 

 morphologischen Grundlagen mit genügender Sicherheit geliefert hätte. 

 Es sind dies die jetzt noch kurz zu besprechenden Erscheinungen, die der 

 ,, unvollkommenen Faktorenkoppelung" und dem Faktorenaustausch 

 (Crossing-over) zugrunde liegen. 



Während bei einem männlichen Drosophiladihybriden AB X ab 

 die Koppelung zwischen den gleichelterlichen Genen, falls eine solche 

 überhaupt besteht, stets eine vollständige ist, und daher nur Gameten 

 AB und ab gebildet werden, kommen bei dem weiblichen Dihybriden 

 gleicher Abstammung auch Gameten von dem Typus Ab und aB zur 

 Ausbildung, wenn auch in geringerer Anzahl als 25 %, wie es der Fall 

 sein müßte, wenn der Dihybrid bei völhg freier Genkombination viererlei 

 Gameten in gleichem Prozentverhältnis bildete. Im weiblichen Geschlecht 

 besteht also bei Drosophila keine absolute Koppelung, sondern nur eine 

 relative. Es hat sich ferner zeigen lassen, daß der Austausch zwischen 

 zwei im männlichen Geschlecht absolut gekoppelten Genpaaren im weib- 

 lichen Geschlecht immer in einem ganz bestimmten Prozentsatz geschieht. 

 Ist nun der Austauschwert von AB = 10 % und zwischen B und einem 

 dritten Erbfaktor C = 5 %, so ist der Austauschwert von A und C 

 entweder gleich der Summe oder der Differenz der Austauschwerte von 

 AB und BC. Nach Morgan läßt sich diese Erscheinung nur so erklären, 

 daß die Gene in den homologen Chromosomen linear angeordnet sind 

 und bei dem Faktorenaustausch, der zwischen denselben stattfinden 

 muß, die relative Distanz zwischen den einzelnen Genen über die Aus- 

 tauschhäufigkeit entscheidet. Liegt in dem soeben angenommenen Fall 

 das Gen C zwischen den Genen A und B, so wird der Austauschwert von 

 A und C 5 % betragen, liegt dagegen C von A betrachtet jenseits B, 

 so ist der Austauschwert von AC gleich der Summe der Austauschwerte 

 AB und BC = 15 %. Je benachbarter also zwei Gene in einem Chro- 

 mosom liegen, um so geringer ist ihr Austauschwert, um so fester ihre 

 relative Koppelung. Gene, die weit voneinander entfernt im selben Chro- 

 mosom liegen, sind dagegen nur lose miteinander gekoppelt. Auf Grund 

 dieser Vorstellungen und durch Vererbungsexperimente ermittelter 

 Koppelungsdaten haben Morgan und seine Mitarbeiter richtige topo- 

 graphische Chromosomenkarten für Drosophila ausgearbeitet, in denen 

 die relative Distanz der einzelnen Gene für jedes Chromosom verzeich- 

 net ist. 



Über den Austauschmechanismus der Gene homologer Chromo- 

 somen können wir vorläufig nur Vermutungen äußern. Morgan nimmt 

 an, daß die homologen Chromosome väterlicher und mütterlicher Her- 

 kunft vor der Reduktionsteilung parallel miteinander konjugieren und 

 sich dabei umwickeln, wobei dann ein Austausch von einzelnen Chromo- 

 somenstücken, ein ,, Crossing-over" stattfinden soll (vgl. S. 314 und das 

 Schema von H. J. Müller). Die cytologischen Beobachtungen von 

 Janssens (1909), der eine solche Umwicklung der Chromosomen bei 

 Batrachoseps beschreibt, sind indessen nicht ohne Widerspruch geblieben 

 und an anderen Objekten auch nicht bestätigt worden. 



