Bestäubung und Verteilung der Geschlechter. 25 



nährungsbedingungen abhängig; in der Kultur bleiben die Blüten auch bei den üppigsten 

 Pflanzen geschlossen. 



Zur Erklärung des Vorkommens männlicher, offenblühender Stöcke (die in der Kultur 

 nicht auftraten) nimmt Schürhoff an, daß die Arten zytologisch diöcisch sind. Die 

 Pollen der geschlossenen homogametischen Blüten haben karyologisch rein weibliche 

 Tendenz. Die Stöcke mit offenen Blüten sind dagegen männlich ; wir können uns ihr Vor- 

 kommen nur dadurch erklären, »daß eine Kreuzung zwischen geschlossenen Blüten, bei 

 denen der Griffel aus der Blüte ein wenig hervorragt, und offenen männlichen Blüten zu- 

 stande kommt. Im letzteren Falle würden wir etwa zur Hälfte Nachkommen mit offenen, 

 zur Hälfte solche mit geschlossenen Blüten erhalten.« 



3. Gynodioecie. Am bekanntesten und in der Literatur vielfach behandelt ist die 

 Gynodioecie bei P. lanceolata (vgl. Pilger in Englers Bot. Jahrb. L. [1913] 187 ff.). Die 

 Art ist ausgesprochen protogynisch ; bei der normalen zweigeschlechtigen Form ragen 

 die weißlichen Antheren lang aus der Röhre hervor. Einzelne Pflanzen neigen nun zu 

 mehr oder weniger ausgeprägter Verkümmerung der Antheren. Zunächst finden sich 

 Exemplare, bei denen die herausragenden Antheren etwas schmaler als gewöhnlich und 

 gelblich sind; der Pollen ist von normaler Größe und Gestalt. Dann kommen Pflanzen 

 vor, bei denen die Antheren kleiner sind, weniger herausragen und nur wenige, zum Teil 

 verkümmerte Pollenkörner erzeugen oder gerade noch aus der Röhre heraussehen oder 

 schließlich ganz eingeschlossen bleiben und keinen Pollen mehr hervorbringen. Hand in 

 Hand mit dem Sterilwerden der Antheren geht gewöhnlich eine übermäßige Verlängerung 

 der Narbe. 



Häufig bleiben auch fast normal entwickelte Antheren in der Korolle eingeschlossen. 

 An einem cylindrischen Blütenstand ist z. B. in der Mitte die blühende Zone; die Filamente 

 ragen um die Länge der Röhre aus dieser hervor, Griffel und Narbe sind etwas kürzer. Die 

 Antheren sind schmal elliptisch, 2,5 mm lang; sie öffnen sich nicht von selbst, sondern 

 nur auf Druck, enthalten aber ziemlich reichlich Pollenkörner bis zu normaler Größe. 

 Darunter stehen an der Ähre Blüten, die sich nicht geöffnet haben, die Antheren bleiben 

 zwischen den aufrechten Zipfel eingeschlossen; die Filamente sind lang und eingeknickt, 

 die großen Antheren, die nur nicht hervorgekommen sind, enthalten reichlich Pollen, der 

 bei Druck auf die Anthere austritt. Eine Selbstbestäubung findet nicht statt, der Griffel 

 ist innerhalb der Röhre nackt oder nur mit kurzen Papillen versehen, denen keine Pollen- 

 körner anhaften. 



Schon Darwin gibt das Vorkommen von weiblichen neben den hermaphroditen 

 Stöcken in England an, worüber sich dann auch eine Notiz von C. W. Crocker 

 in Gard. Chron. (1864) 294 findet. Ausführlicher berichtet F. Ludwig (Über die Blüten- 

 formen von Plantago lanceolata L. und die Erscheinung der Gynodioecie, in Zeitschr. ges. 

 Naturw. LH. [1879] 441—449, T. V; Bot. Centralbl. [1880] Nr. 39), ferner A. Schulz 

 (Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsvertheilung bei 

 den Pflanzen, in Bibl. Bot. Heft 10 [1888]) und W.B. Turrill (Journ.of Bot.LVII. [1919] 

 196). Während Ludwig nur protogynische Blüten sah, bemerkt Schulz folgendes (S. 90): 

 »In manchen anderen Fällen erfolgt die Entwickelung der Narben erst später und diese 

 sind bei der Blüthenöffnung noch vollständig frisch, so daß eine spontane Selbstbestäubung 

 unausbleiblich ist.« Es gibt Blüten mit allen Stadien der Staubblattreduktion, »auch 

 solche Blüthen, bei denen die Staubfäden kaum noch wahrzunehmen sind, so daß die oft 

 in Blumenblätter umgewandelten Antheren sitzend sind, sind zahlreich vorhanden.« 

 Auch Ludwig beobachtete solche petaloiden Formen der Antheren sowie auch das gänz- 

 liche Schwinden der Staubblätter, Fälle, die mir nicht vorgekommen sind. 



In Italien stellte Delpino den Blütendimorphismus bei P. lanceolata fest, und auch 

 für verschiedene Gegenden von Nordamerika liegen Angaben über Gynodioecie und andere 

 Abweichungen vor. Schon 1876 macht A. Coleman in Bot. Gaz. I (oder Botan. Bull.) 

 Nr. 11, p. 45 Bemerkungen über eine Form von P. lanceolata, die er nur in einem Exemplar 

 auffand. Die Griffel waren lang. »After a time they began to bend down so that the stigma 



