36 Robert Pilger. — Plantaginaceae. 



Gedankengang ist die Tatsache schwer zu vereinigen, daß L. australis, bei der die weib- 

 lichen Blüten in größerer Zahl vorkommen und die Braktee der männlichen Blüte dieser 

 näher gerückt ist, offenbar primitiver als L. uniflora ist. 



Verwandtschaftsbeziehungen und Systematik. Das diagrammatische Schema der 

 Blüte von Plantago ist außerordentlich einheitlich; als wichtigste Merkmale sind hervor- 

 zuheben die strenge Vierzähligkeit von Kelch, Krone und Staubblättern, die Diagonal- 

 stellung der Kelchblätter zur Braktee, die Regelmäßigkeit der Krone, das Fehlen der Vor- 

 blätter, der zweifächerige Fruchtknoten, ein Griffel. Einzelne Reduktionserscheinungen 

 oder Weiterbildungen sind unerheblich: das Fehlen einzelner Staubblätter (Sect. Micro- 

 psyllium) oder einzelner Kelchblätter (P. triandra) oder unvollkommene sekundäre Fäche- 

 rung des Fruchtknotens (Sect. Coronopus). Littorella läßt sich im Aufbau des Blüten- 

 standes und der Blüte leicht auf Plantago zurückführen. Stärker weicht Bougueria durch 

 den Bau des Fruchtknotens ab, da dieser typisch einfächerig ist und nur eine Samenanlage 

 entwickelt, deren Krümmung durch eine starke basiläre Plazenta bedingt ist. 



Nach der Gesamtheit ihrer Merkmale nehmen die P. innerhalb der Sympetalen eine 

 recht isolierte Stellung ein: Ordo nulli prope accedit, etsi characteres generales Gamopeta- 

 lorum ostendit (Bentham in Bth. et Hook, f., Gen. Plant.). Die älteren Autoren waren 

 geneigt, die P. mit den Plumbaginaceae und Primulaceae in Verbindung zu bringen, so 

 Endlicher (Gen. PI.) und Lindley (Nat. Syst. ed. 2 und Veget. Kingdom). Lindley 

 glaubt besonders an eine Verwandtschaft mit den Primulaceae, weil er die Scheidewand 

 im Fruchtknoten für eine ursprünglich freie Placenta ansieht, die nur temporär mit der 

 Wand vereint ist und bald wieder frei wird. Die Beziehung der P. zu dieser Gruppe, an 

 die wegen der Stellung der Kelchblätter, der Stellung der Staubblätter, die mit den Corollen- 

 zipfeln abwechseln, und wegen der Zweifächerigkeit des Fruchtknotens nicht gedacht 

 werden kann, wird von späteren Autoren nicht mehr in Betracht gezogen. Nach einer 

 von Doli (Rheinische Flora [1843] 311, Flora Großherzogt. Baden II. [1859] 633) geäußer- 

 ten und von Eich ler (Blüthendiagramme I. [1875] 225) aufgenommenen Ansicht sind 

 die P. mit den Labiatifloren (im Sinne Eichlers) in Verbindung zu bringen, und zwar 

 nach ihrer Kelchstellung durch Vergleich mit Veronica. Man kann ebenso wie bei Veronica 

 einen ursprünglich f ünfzähligen Blütenplan annehmen : das hintere Kelchblatt wird unter- 

 drückt, die beiden oberen Blumenblätter verwachsen und das unpaare hintere Staubblatt 

 fällt aus ; ebenso sind die beiden Vorblätter unterdrückt. So wird die Blüte vierzählig und 

 es erklärt sich die Stellung der Kelchblätter zu der Braktee. Diese ist allerdings bei der 

 Ableitung, die sich für Veronica auf gute vergleichend morphologische Gründe stützt, für 

 Plantago der einzige Anhaltspunkt; denn nichts weist tatsächlich in der überall gefestigt 

 vierzähligen Blüte sonst auf eine Ableitung vom fünfzähligen Typus hin, auch sind keiner- 

 lei anomale Fälle bekannt, die phylogenetisch in diesem Sinne gedeutet werden könnten. 

 Immerhin wird durch die Ableitung ein theoretisch befriedigender Anschluß ermöglicht. 

 S. Patuto (Contributo allo studio delle Plantaginee, in Riv. Fisica, Matern., Sc. nat. 

 Pisa VIII. [1907] 193) betrachtet die Modifikationen, die bei den P. durch die Anemo- 

 philie bedingt sind, und die Charaktere, die nicht diesem Einfluß unterworfen sind, und 

 kommt zum Schlüsse, daß die P. sich von einem zoidiophilen tetrandrischen Typus ab- 

 leiten. Sie sind durch Anemophilie verarmte Acanthaceae und in die Nähe dieser Familie 

 zu stellen. Leider lag mir von der Arbeit nur ein kurzes Referat vor (Bot. Centralbl. 108. 

 [1908] 312); ferner wird die Arbeit bei Mattei, 1. c, angeführt. G. E. Mattei (Posizione 

 naturale delle Plantaginee, in Malpighia XXIII. [1909] 369 — 379) betrachtet kritisch die 

 älteren Ansichten über die Stellung der P. und findet die Ableitung Eichlers wenig 

 glücklich. Er sucht den Anschluß bei den Rubiaceae, besonders den Spermacoceen, und 

 hält die P. für einen durch Anemophilie verarmten Zweig. Darauf weist besonders die 

 Vierzähligkeit der Blüte hin, die für die P. typisch und nicht abgeleitet ist; auch bei den 

 Rubiaceen findet sich die Verschiedenheit in der Samenzahl und gelegentlich die durch 

 Ringschnitt geöffnete Kapsel, ferner stimmt die Samenform gut überein. Für die stark 

 abweichenden Merkmale wird eine Erklärung versucht. Die Oberständigkeit hält Mattei 



