Verwandtschaftsbeziehungen und Systematik. 37 



nicht für wichtig, da in vielen Familien sowohl Epigynie wie Hypogynie verkommt; die 

 Blätter mit ihren parallelen Hauptnerven sind als Phyllodien (verbreiterte Blattstiele) 

 aufzufassen; gegenständige Blätter finden sich auch in der Sektion Psyllium; der Blüten- 

 stand ist eine falsche Spica, sie ist durch Verarmung aus einer ährenförmigen Vereinigung 

 von kleinen cymösen Knäueln entstanden. Hallier (Über die Verwandtschaftsverhält- 

 nisse der Tubifloren und der Ebenalen, in Abh. aus dem Geb. der Naturw. XVI. [1901]) 

 weist auf eine Reihe von Merkmalen hin, die die P. »in die unmittelbare Nähe« der Sela- 

 gineen bringen, ohne daß seine Ausführungen sehr überzeugend sind. Engler (Führer 

 Bot. Garten Breslau [1886] 65; Syllabus [1892] 171; Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 

 Nachtr. [1897] 356) gründet auf die P. die eigene Reihe der Plantaginales mit der Stellung 

 zwischen den Tubiflorae und Bubiales; mit dieser Einreihung, die auf Beziehungen zu den 

 Tubifloren hinweist und die Selbständigkeit der Familie betont, wird man sich einver- 

 standen erklären können. 



Bei der großen diagrammatischen Einförmigkeit innerhalb der Gattung Plantago 

 ist es schwer, eindeutige Entwicklungslinien aufzuzeigen. Zunächst erscheint die von 

 Harms vorgenommene Gliederung in die beiden Untergattungen Euplantago und Psyllium 

 begründet: Psyllium ist wegen der gegenständigen Blätter, der reichen Verzweigung, die 

 auch die Entwicklung zahlreicher kleiner, verkürzter Ähren bedingt und wegen der kon- 

 stanten Zweizahl der Samen als der fortgeschrittenere Typus anzusehen; bemerkenswert 

 ist auch die reiche Entwicklung der Drüsenhaare. Eine Beziehung zu Euplantago ist durch 

 die kleine Sektion Hymenopsyllium gegeben, deren Arten mannigfache Merkmale mit 

 Psyllium teilen. 



Für die Untergattung Euplantago könnte die Verringerung der Samenzahl als Entwick- 

 lungsrichtung in Betracht gezogen werden, wie es F. P o h 1 tut (Beziehungen zwischen Pollen- 

 beschaffenheit, Bestäubungsart und Fruchtknotenbau, in Beih. Bot. Centralbl. XLVI. 

 1. Abt. [1929] 247 — 285). Er führt aus, daß für Windblütler ein Fruchtknoten mit geringer 

 Samenanlagenzahl förderlich ist, und so »wäre nun vorauszusetzen, daß auch tierblütige 

 Pflanzen mit mehreren Samenanlagen im Fruchtknoten (-fache) beim Übergang 

 zur Windblütigkeit die Anzahl der Samenanlagen, gleichlaufend mit der teilweisen Reduk- 

 tion im übrigen Blütenbau herabsetzen«. Als Beispiel dafür werden die Plantaginaceae 

 angeführt, und zwar nicht nur im ganzen beim Übergang von Entomophilie zur Anemo- 

 philie, sondern auch im einzelnen bei den Gruppen von Plantago. Gewiß ist anzunehmen, 

 daß die P. als Sympetale von entomophilen Formen abstammen, und charakteristische 

 konstante Merkmale hängen mit dieser Bestäubungsart zusammen, wie das Fehlen eines 

 Diskus, die Aktinomorphie der unscheinbaren Korolle, die Form der Staubblätter, die 

 lange ungeteilte Narbe. Wie steht es aber mit der Zahl der Samenanlagen ? Es ist nicht 

 anzunehmen, daß die Vielzahl stets das primäre und die Reduktion der Zahl eine durch- 

 gehende Entwicklungstendenz ist. Pohl führt nur eine kleine Zahl bekannter Arten an, 

 es ist aber neben P. major hinzuweisen auf eine gewiß nicht primitive Gruppe wie Micro- 

 psyllium, bei deren Arten die Zahl der kleinen Samen bis über 20 betragen kann oder gar 

 die stark reduzierte P. triandra, bei der ich bis 49 Samen in einer Kapsel zählte. Ich halte 

 die Palaeopsyllium-Gr\ip])e mit wechselnder geringerer Zahl der Samenanlagen für ur- 

 sprünglich; in anderen Gruppen kann die Zahl der Samenanlagen reduziert sein (Leuco- 

 psyllium usw.) oder vermehrt sein {Polyneuron, wo aber auch geringere Zahlen überwiegen, 

 P. asiatica usw.). So wichtig also die Zahl der Samenanlagen für die Systematik der Gat- 

 tung ist, so wird man ihre Verringerung nicht als gleichgerichtete Tendenz in der Gattung 

 betrachten dürfen. Es ist auch nicht richtig, wenn Pohl (1. c. 264) bemerkt: »Auch eine 

 Reduktion der Fruchtknotenfächer selbst ist nachweisbar. Bei P. coronopus sind die 

 beiden Fächer durch eine falsche Scheidewand noch in je zwei geteilt; bei P. major sind 3, 

 und bei den meisten anderen Arten sind nur noch zwei vorhanden.« Es ist stets ein zwei- 

 fächriger Fruchtknoten vorhanden, der von zwei Karpellen gebildet wird, auch bei P. major 

 (vgl. Blütenverhältnisse); während die Plazenta im allgemeinen flach ist, springt sie bei 

 der Coronopus- Gruppe u. a. mehr oder weniger zwischen den Samenanlagen vor, so daß 



