Die tierbiologische Bedeutung der Eiszeit. 137 
an; aber auch in diesem Gebirgsstock ließ die relativ geringe Massener- 
hebung und die kontinentale Lage keine ausgiebigere Entfaltung der Ver- 
eisung zu. So boten die Karpathen während der Glazialzeit dem Leben 
um vieles günstigere Bedingungen, als das große, von Eis überflutete Hoch- 
gebirge Zentraleuropas. 
Noch heute zeichnet sich das karpathische Klima vor dem alpinen 
durch kontinentalen Charakter aus. Scharfe Gegensätze herrschen zwischen 
den Temperaturen des Sommers und des Winters, und spärlicher als in 
den Alpen fallen die Niederschläge. Immerhin genügt die Feuchtigkeit, um 
einer formenreichen Montanfauna die Existenz zu sichern. In den schattigen 
Einsenkungen der höchsten Bergflanken liegen lange Zeit, oder sogar jahr- 
ein Jahraus, umfangreiche Schneeflecken. Am Rande dieser nie versiegenden 
Feuchtigkeitsbehälter sammelt sich eine reiche nivikole Tierwelt von hoch- 
alpinem Gepräge. Die tieferen Hänge aber bekleidet weithin der dichte 
Mantel der Wälder. Buche und Fichte herrschen vor. 
So läßt die geologische Vergangenheit und das heutige Klima der 
Karpathen vermuten, daß auch in der Tierwelt dieses Gebirges die Er- 
innerung an die Eiszeit nicht ganz erloschen sei. Das von Holdhaus und 
Deubel in meisterhaften Strichen entworfene Bild bestätigt die Erwartung. 
Schwächer allerdings treten in der karpathischen Käferfauna die durch 
die Glazialzeit aufgeprägten Züge hervor als in den Älpen; die Linien des 
Bildes werden unbestimmter, verschwommener. Doch vermag das geübte 
Auge in der Zusammensetzung und Verteilung der Coleopterenfauna im 
Karpathengebiet ähnliche Leitlinien zu entdecken, wie sie sich im weiten 
Alpenareal bestimmter aussprechen. 
In eine Grundmasse weitverbreiteter Käfer streuen sich auch in den 
Karpathen zwei an Zahl zurücktretende, an faunistisch-geographischer Wich- 
tigkeit dagegen dominierende Elemente ein. Das eine sind borealalpine 
Arten. Ihre eigentümliche Verbreitung teilen sie mit mancherlei Glazial- 
relikten. Den einen Heimatsbezirk bildet Nordeuropa, den anderen machen 
die höheren Lagen der mitteleuropäischen Hochgebirge aus. Holdhaus steht 
nicht an, dieses diskontinuierliche Vorkommen als die Folge eines teilweisen 
Faunenaustausches zwischen Norden und mitteleuropäischem Gebirge wäh- 
rend der Glazialepoche zu erklären. 
An Formenmenge überragt das zweite in die kosmopolitische Grund- 
masse eingesprengte Element die wenig zahlreiche borealalpine Gruppe. 
Es handelt sich um echte Gebirgskäfer, die sich in ihrem Vorkommen an 
das feste, anstehende Gestein der Bergzüge binden. Die angrenzenden 
Ebenen bewohnen diese montanen Tiere nur soweit dieselben nicht aus 
lockerem, aufgeschüttenem Material bestehen; höhere Gebirgslagen, die 
Nachbarschaft von Gipfel und Kamm, bilden ihre bevorzugte Heimat. 
Nach den Ansprüchen an den Wohnort gliedert sich natürlich die 
typisch montane Coleopterenfauna der Karpathen in mannigfaltiger Weise. 
Jede ökologische Gruppe aber hängt wieder in hohem Maße vom Gesteins- 
charakter des Untergrundes ab. Gesteine, die bei der Verwitterung einen 
