446 1II. Pflanzenphysiologie. 
stellung; und lässt man dann am Tage wieder Licht zutreten, so nehmen die 
Blätter zum zweiten Male ihre Tagstellung ein. Durch künstliche Beleuch- 
tung in der Nacht und Verdunkeln am Tage kann man Schlafen und 
Wachen bei diesen Pflanzen umkehren. Nicht immer aber ist der durch 
den Beleuchtungswechsel bedingte Reiz der stärkere Factor, sondern es 
kann auch die autonome Periodieität stärker sein. In ganz auffallender 
Weise zeigt sich dies bei der Papilionacee Hedysarum gyrans., deren 
Blättchen, gleichgültig ob sie beleuchtet oder verdunkelt sind, immer- 
während im Laufe weniger Minuten ihre periodischen Auf- und Abbewe- 
sungen fortsetzen. 
Schon hieraus wird es begreiflich, dass die Resultirende beider Be- 
wegungen je nach Pflanzenarten eine verschiedene sein muss, und dass 
ein genaues Coincidiren der Tag- und Nachtstellung mit den Tages- und 
Nachtstunden nicht überall nothwendig zu erwarten sein wird. Es kommt 
aber noch etwas hinzu, was auf den schließlich resultirenden Rhythmus 
der Bewegungen Einfluss haben muss. Es ist dies eine Nachwirkung des 
Lichtreizes. Wenn man gewisse Pflanzen mit nyctitropischen Blättern, z. B. 
eine Mimosa, längere Zeit in constanter Dunkelheit stehen lässt, so sieht 
man, dass ihre Blätter in den ersten Tagen, trotzdem dass kein neuer Licht- 
reiz sie getroffen hat, doch noch ungefähr zur richtigen Zeit am Abend 
in die Schlafstellung, am Morgen in die Tagstellung treten, und erst nach 
einer Reihe von Tagen fangen die Bewegungen an, unregelmäßig zu 
werden, und hören allmählich auf. Den gleichen Erfolg beobachtet man, 
wenn man eine solche Pflanze tagelang constant beleuchtet. Wir :haben 
hier die pendelartig hin- und hergehende Nachwirkung vor uns. Es ent- 
steht also, wie PFEFFER dargelegt hat, die gewöhnliche Tagesperiode, das 
Schlafen und Wachen, indem sich die täglich wiederkehrenden Licht- 
schwankungen mit den Nachwirkungen combiniren. Haben die Blätter 
am Abend ihre Nachtstellung eingenommen, so erfolgt noch während der 
Dunkelheit als Gegenwirkung die Tendenz, in die Tagesstellung überzu- 
gehen, und trifft nun am Morgen das Licht ein solches Blatt, so wirkt 
auch dieses in demselben Sinne: Nachwirkung und directer Lichteinfluss 
combiniren sich also, und ebenso Nachwirkung und directer Einfluss von 
Dunkelheit. 
Eine Pflanze, welche in constanter Dunkelheit endlich ihre Bewegun- 
gen eingestellt hat, ist für plötzliche Erhellung nicht mehr empfindlich, 
sie ist dunkelstarr; doch kann sie durch andauernde Beleuchtung 
wieder in den beweglichen Zustand zurückkehren. Hat die Pflanze da- 
gegen in constanter Beleuchtung ihre Bewegungen aufgegeben, so bringt 
eine nun folgende Verdunkelung sofort einen Reiz hervor und die Blätter 
beginnen ihre Bewegungen. Die Beleuchtung ist also eine Bedingung des 
für Lichtwechsel reizbaren Zustandes, den man deshalb als Phototonus 
im Gegensatz zur Dunkelstarre bezeichnet. Uebrigens tritt auch in Folge 
niedriger Temperatur ein Starrezustand, eine Kältestarre ein: die Blät- 
ter der Mimosa stellen ihre periodischen Bewegungen ein, wenn die 
Temperatur unter 15° C. sinkt. Und ebenso gerathen sie in eine 
