$ 169. Befruchtung und Embryobildung der Angiospermen. 337 
den sexuellen Kern und einen secundären Embryosackkern erzeugt. Aber nur ein 
einziger der Embryosäcke kommt zur schließlichen Entwickelung, und zwar 
indem sein sexueller Kern schon vor der Befruchtung sich mit einer Cellulosehaut 
umgiebt, abweichend von den übrigen Angiospermen, wo die Eizelle vor der 
Befruchtung membranlos bleibt. Aus dem secundären Embryosackkern geht 
später durch Theilung eine große Zahl freier Prothalliumkerne hervor, aus denen 
sich dann das Endosperm entwickelt. Die auffallendste Eigenthümlichkeit aber ist 
die, dass der Pollenschlauch nicht in die Mikropyle eindringt, sondern in dem 
Gewebe des Fruchtknotens, mit welchem die Samenknospen in der sehr engen 
Fruchtknotenhöhle verwachsen, auf dem nächsten Wege bis zur Chalaza hinwächst; 
hier dringt er in einen der nicht zur Entwickelung gekommenen Embryosäcke ein, 
welche vorher schlauchförmig bis ins Gewebe der Chalaza gewachsen waren und 
nun bereits absterben; auf diesem Wege gelangt er in den Nucellus, wo seine Spitze 
mit dem fertilen Embryosack fest verwächst. Von Gehilfinnen und Antipoden ist 
dabei nichts zu sehen. Es schnürt sich aber die Spitze des Pollenschlauches von 
dem übrigen Schlauche ab und bleibt am Embryosack haften, wobei sie durch 
Wachsthum des letzteren von dem Basalstück entfernt wird. Die Eizelle ent- 
wickelt sich dann erst ziemlich spät, nämlich wenn die Endospermzellen Wände 
bekommen, zum Embryo, und zwar ganz auf die gleiche Weise wie bei den übrigen 
Angiospermen. Es bleibt hierbei aber noch unbekannt, ob und wie ein Spermakern 
durch die Wände von Pollenschlauch und Embryosack hindurch und nach der entfernt 
liegenden Eizelle wandert. Ob wir berechtigt sind, auf Grund dieser Beobachtungen 
die Casuarinaceen mit Treus als übrig gebliebene Repräsentanten einer directen Ab- 
zweigung von den Gymnospermen zu betrachten und sie als „Chalazogamen“ allen 
übrigen Angiospermen, die er als „Porogamen“ (Acrogamen nach EnGLER) zusammen- 
fasst, gegenüber zu stellen, dürfte noch weiterer Forschung und Erwägung anheim 
zu stellen sein. 
Gewisse Abweichungen der Embryobildung von dem beschriebenen 
Modus kommen bei manchen Angiospermen vor, was namentlich von Gvısnarn verfolgt 
worden ist. Bei Pistia, einigen Orchidaceen und Corydalis cava verwandelt sich die 
Eizelle in einen kugeligen Zellkörper, der direct den Embryo, also ohne Embryoträger, 
vorstellt. Die erste Wand der Embryomutterzelle ist auch nicht immer eine longitudi- 
nale, sondern steht manchmal horizontal. Bei Lupinus trennt sich nach STRASBURGER 
der Embryo frühzeitig von den Zellen des langen Embryoträgers. Bei manchen 
ÖOrchidaceen dagegen wächst der letztere nach Treug als eine durch Querwände ge- 
gliederte Zellreihe aus der Mikropyle heraus und legt sich an die Placenten an, ohne 
Zweifel um dem Embryo Nahrung zuzuführen. Bei vielen Leguminosen sterben alle 
Zellen des Embryoträgers ab, so dass es zu keiner Bildung einer Hypophyse kommt. 
Die Differenzirungen, welche in der Wurzelspitze und Wurzelhaube eintreten, sind 
sehr variabel. Bei den Gramineen wird sogar die Wurzelspitze tief im Innern des 
Embryogewebes angelegt, so dass sie von einer als Coleorhiza oder Wurzelscheide 
bezeichneten Gewebeschicht bedeckt ist, welche sie bei der Keimung durchbrechen 
muss (s. unten). Bei vielen Gramineen und manchen Dicotylen werden auch schon 
Seitenwurzeln im Embryo angelegt; bei Trapa schlägt die Hauptwurzel frühzeitig 
fehl und es entstehen Seitenwurzeln aus dem hypocotvlen Axenstück. Eine sehr 
auffallende Ausnahme aber von der weit fortschreitenden Ausbildung der jungen 
Pflanze innerhalb des reifenden Samens machen die chlorophyllfreien Schmarotzer 
und Humusbewohner, besonders die Orchidaceen, Orobanchaceen und Monotropa; 
bei ihnen bleibt der Embryo bis zur Samenreife ein rundliches, zuweilen nur aus 
_ wenigen Zellen zusammengesetztes Körperchen ohne alle äußere Gliederung in 
Stamm, Blätter und Wurzel, die überhaupt erst nach der Keimung zu Stande kommt. 
Fälle von Apogamie (I., S. 659), wie sie bei manchen Gefäßkryptogamen vor- 
kommen, wiederholen sich auch bei Angiospermen. SrtkAsguRGER hat gezeigt, dass 
bei Funkia, Nothoscordum (Allium) fragrans, Citrus, Mangifera, Coelebogyne ilici- 
folia etc. Embryonen nicht aus der Eizelle, sondern ungeschlechtlich durch Sprossung 
aus Zellen des Nucellus, die dem Embryosack benachbart .sind, entstehen. Diese 
Frank, Lehrb. d. Botanik. II. 223 
