Die OrganbilduDg auf den verschiedenen Stufen des Pflanzenreichs. 89 



den Farnen irgendwelche Ausgangspunkte gegeben sind. Es sind hier 

 drei Möghchkeiten vorhanden: 



1. Es treten zwischen einem Blatt der Hauptachse und einem Seiten- 

 sproß konstante Beziehungen derart auf, daß die Seitensprosse in regel- 

 mäßigem Rhythmus mit den Blättern und diesen benachbart angelegt werden 

 (Fig. 78). 



2. Das Blatt bringt scheinbar einen Achselsproß hervor, in Wirklich- 

 keit ist dieser aber blattbürtig, phyllogen, angelegt. 



3. Eine scheinbar axilläre Verzweigung kommt dadurch zustande, daß 

 das Blatt, in dessen „Achsel" eine Knospe steht, eigentlich der letzteren, 

 nicht der Hauptachse angehört. 



Welche von den zwei letztgenannten Möglichkeiten jeweils zutrifft, 

 kann nur durch eingehende entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen, 

 welche sehr erwünscht wären, aufgeklärt werden. Hier seien die Möglich- 

 keiten nur durch zwei Beispiele erläutert. 



Zunächst ist zu erwähnen, daß blattbürtige Knospen bei den Farnen 

 eine ungemein häufige Erscheinung sind, wie aus einer von Kuppee ^) 

 gegebenen Liste (die sich leicht noch erweitern ließe) hervorgeht (vgl. 

 Fig. 80 K). In allen näher untersuchten Fällen werden diese blattbürtigen 

 Knospen an dem embryonalen Gewebe der Blattanlagen exogen angelegt. 

 Bei Ceratopteris thalictroides sind sie sogar, da der Stamm, soweit bekannt, 

 unverzweigt bleibt, die einzigen Seitenknospen, sie dienen der vegetativen 

 Vermehrung. 



Hier sind nur die zu besprechen, welche (soweit dies ohne Kenntnis 

 der Entwicklungsgeschichte erkennbar ist) an der Blatt basis auftreten. 

 Dennstaedtia rubiginosa (Fig. 80) besitzt eine kriechende Sproßachse. An 

 den Blättern treten in den Winkeln, welche die Blattfiedern mit der 

 Blattspindel machen, Knospen auf, die sich aber, so lange das Blatt 

 festsitzt, nicht weiter entwickeln. 



Auch an der Basis jedes Blattes entsteht eine Knospe. Der blatt- 

 bürtige Ursprung der Knospe ist hier deutlich, weil sie dem hinteren 

 (abaxialen) Rande der Blattbasis genähert entspringt. Sie erscheint 

 aber bei weniger eingehender Beobachtung um so mehr als ein Seiten- 

 sproß des Rhizoms, als sie sofort weiterwächst und Wurzeln ent- 

 wickelt — im Gegensatz zu den weiter oben stehenden blattbürtigen 

 Knospen. Der Unterschied im Verhalten darf wohl der erleichterten 

 Wasserzufuhr zu den basalen Knospen zugeschrieben werden. Es ist klar, 

 daß eine geringe Änderung in der Ansatzstelle diese Basalknospen als 

 axilläre erscheinen lassen würde. Jedenfalls kann man sich auf diesem 

 Wege die Entstehung von Axillarknospen vorstellen. Mit anderen AVorten 

 läßt sich auch sagen, die phyllogene Sproßbildung, welche bei den meisten 

 Famen nur in den Dienst der ungeschlechtlichen Vermehrung tritt, kann 

 dann, wenn sie an der Basis der Blätter eintritt, zu einer „axillären" führen. 



Solche „axillären" Knospen finden sich bei manchen Hymenophylleen, 

 z. B. Trichomanes radicans (Fig. 81) und auch bei Arten mit radiärer 

 Sproßachse, wobei die Achselknospen häufig nicht zur vollen Entwicklung 

 gelangen, z. B. bei Trichomanes javanicum 2). Die anatomische Unter- 

 suchung ergab in diesem Falle, daß vom Stamm eine Stele für Blatt und 

 Achselsproß abgegeben wird, die sich dann in die Blattstele und die für 

 die Achselknospe x (Fig. 82) teilt. Dieses Verhalten gibt aber über die 



M W. Küpper, Über Knospenbildung an Famblättern. Flora 96 (1906), p. 337. 

 *) Vgl. H. S. Chambers, The vestigial axillary Strands of Trichomanes javanicum 

 Bl. Annais of botany. Vol. XXV, 1911, p. 1037 ff. Daselbst weitere Literatur. 



