Die Organbildung auf den verschiedenen Stufen des Pflanzenreichs. 151 



tritt und schon bei der Sporenbildung erfolgt, wozu sich Übergänge viel- 

 leicht auch schon bei den isosporen Formen finden. 



Es wird sich weiter fragen, ob sich in der ungeschlechtlichen Generation 

 der heterosporen Formen Einrichtungen finden, welche auf eine Ver- 

 schiedenheit in den Bedingungen für die Bildung von Mikro- und Makro- 

 sporangien hinweisen, und welche Sporangienformen der ursprünglichen 

 (isosporen) Sporangienform näher steht. 



B. Ungeschlechtliche Generation. 



Wenn wir oben (S. 150) die letzte Frage dahin beantworteten, daß die 

 Mikrosporangien der ursprünglichen Sporangiumsform noch näher stehen 

 als die Makrosporangien, so soll damit nicht gesagt sein, daß sie gar keine, 

 sondern nur, daß sie weniger starke Veränderungen erfahren haben, als 

 jene. Es spricht sich das ja schon darin aus, daß in den Mikrosporangien 

 normal noch alle Sporenmutterzellen zur Sporenbildung gelangen (wie bei 

 den isosporen Formen), in den Makrosporangien bei den meisten Formen 

 nur eine. Es ist aber kaum zu bezweifeln, daß z. B. bei Selaginella 

 die vier Makrosporen eines Makrosporangiums nicht ebensoviel Bau- 

 material beanspruchen wie die 256 Mikrosporen eines Mikrosporangiums, 

 sondern mehr. Das ist freilich zunächst nur eine auf den Augenschein 

 gegründete Vermutung, da weder Gewichtsbestimmungen noch chemische 

 Analysen vorliegen. Daß mit der Verschiedenheit der Sporenbildung auch 

 eine solche in der Gestalt und im Bau der Sporangien verbunden sein 

 kann, wurde früher für Selaginella') gezeigt; die Beziehungen dieser Ver- 

 schiedenheiten zu der Verbreitung der Sporen traten dabei deutlich hervor. 



Ferner ist die Frage zu erörtern, ob Mikro- oder Makrosporangien 

 in ihrer Stellung verschieden sind, und ob, falls dies der Fall ist, die Ver- 

 schiedenheit der entspricht, welche für männliche und weibliche Organe 

 oben (S. 149) erörtert wurde. 



In der Anordnung der Sporangien lassen sich zwei Fälle unterscheiden : 

 Bei den heterosporen Famen sind (wenigstens ursprünglich) Makro- und 

 Mikrosporangien in „Sori" vereinigt und zwar so, daß die Makrosporangien 

 über den Mikrosporangien stehen. Bei den heterosporen Lycopodinen 

 stehen die Sporangien einzeln in den Blattachseln und zwar bei den 

 radiären Sporangienständen (welche wir als die ursprünglicheren betrachten) 

 meist so, daß Makrosporangien an der Basis stehen. 



HeterosporeFarne. Unter diesen zeigen Azolla und die Marsiliaceen 

 meiner Ansicht nach das ursprüngliche, Salvinia ein abgeleitetes Verhalten. 



Bei den Marsiliaceen befindet sich im Sorus oben eine Reihe von 

 Makrosporangien, unterhalb dieser stehen die Mikrosporangien. Analog 

 ist es bei Azolla, nur verkümmern hier in den Makrosoris die Mikro-, 

 in den Mikrosoris die Makrosporangien, die „zwitterige" Anlage der Sori 

 tritt aber noch deutlich hervor. 



In allen diesen Fällen entstehen die Makrosporangien zuerst; sie sind 

 durch ihre Stellung, durch ihren massigeren Stiel, ihre bedeutendere Größe 

 den Mikrosporangien gegenüber deutlich als die besser ernährten kenntlich. 



Damit stimmen auch die experimentellen Untersuchungen von Shat- 

 TUCK überein ^). 



M GoEBEL, Sporangien, Sporangienverbreitung und Blütenbildung bei Selaginella, 

 Flora 88 (1901), p. 207. 



^) Shattdck, The origin of heterospory in Marsilia (The botanical gazette Vol. 

 XLII [1910], p. 19). 



