Symmetrieverhältnisse. 197 



§ 3. Regel der Äquidistanz, Qnirlbildung. 



Eine sehr allgemeine Regel ist die, daß wenn an einer radiären Achse *) 

 einzelne Partien sich von den anderen verschieden ausbilden, jene sich 

 gleichmäßig verteilen: Regel der Aquidistanz. Diese Regel kommt 

 sowohl bei inneren (anatomischen) als äußeren (morphologischen) Diffe- 

 renzierungen zur Geltung. 



Sehen wir uns z, B. eine diarche Wurzel an, so stehen die Gefäßteile 

 einander gegenüber, haben also eine „Divergenz" von 180°, bei triarchen 

 eine von 120f usw. Man kann dafür wohl auch Zweckmäßigkeitsgründe an- 

 führen (bei Aquidistanz der Gefäßteile z. B. wird die Zuleitung des AVassers 

 von außen in diese am einfachsten erfolgen) aber es liegt offenbar doch 

 ein innerer Grund für diese gleichmäßige Verteilung vor; sei es, daß man 

 diesen sucht in den unbekannten Eigenschaften des Protoplasmas oder an- 

 schaulich zu machen sucht durch Bilder wie das einer gegenseitigen Ab- 

 stoßung der betreffenden Differenzierungen, das einer Baustoffverteilung usw. 



Dieselbe Regel der Aquidistanz treffen wir auch in der großen Mehr- 

 zahl der Blattstellungsverhältnisse an, am übersichtlichsten bei den Wirtein, 

 deren einzelne Blätter sich äquidistant in den Stararaumfang teilen. Die 

 Wirtelstellung ist der vollkommenste Ausdruck gleichmäßig radiärer Aus- 

 bildung. Sie tritt dann ein, wenn das embryonale Gewebe dauernd eine 

 symmetrische Beschaffenheit beibehält, während „spiralige" Blattstellung 

 stets durch asymmetrisches Verhalten des embryonalen Gewebes bedingt 

 ist. Die Zahl der Blätter in einem Wirtel hängt, wie namentlich Equi- 

 setum am deutlichsten zeigt, ab einerseits von der relativen Größe 

 des Vegetationspunktes ^) und der Blattanlagen, außerdem aber von 

 dem Vegetationspunkt zugeführten zur Blattbildung geeignetem Material. 

 Es ist gewiß kein Zufall, daß bei Dikotylen die dekussierte Blattstellung 

 sehr verbreitet ist; sie schließt sich der Stellung der Kotyledomen un- 

 mittelbar an. Auch bei Pflanzen mit dekussierter Stellung sind besonders 

 kräftige Sprosse oft mit dreizähligen AVirteln ausgestattet (Weigelia, For- 

 sythia) ebenso wie bei kräftigen Kakteentrieben (mit zerstreuter Blatt- 

 stellung) die Zahl der Orthostichen steigt. 



Wirtel mit größeren Blattzahlen treten nur bei Pflanzen mit schmalen 

 Blattansätzen auf (z. B. Hippuris, das an schmächtigen Sprossen 4 zählige, 

 an kräftigen bis 12 zählige Wirtel trägt ^). Die Regel der Aquidistanz 



') Für dorsiventrale Achsen gilt die Regel nicht! 



*) H. WiNKLEK (a. a. 0. I) findet, daß die Schwankungen der absoluten wie der 

 relativen Größenverhältnisse des Sproßscheitels und der Blaßanlagen ohne Einfluß auf 

 das Zustandekommen bestimmter Blattstellungen ist. Das dürfte eine zu weitgehende 

 Verallgemeinerung von Beobachtungen an einzelnen Pflanzen sein. Indes erachte auch 

 ich die Raum Verhältnisse nicht als absolut ausschlaggebend, es muß ein ernährungs- 

 physiologischer Faktor hinzukommen. 



*) Man kann ohne Zweifel durch Kultur unter relativ ungünstigen Bedingungen 

 die Verminderung der Blattzahl in einem Wirtel auch experimentell hervorrufen. .. In 

 dieser Beziehung ist von Interesse, daß wie Molisch jüngst mitteilte (H. Molisch, Über 

 den Einfluß der Radiumemanation auf die höheren Pflanzen, Sitz.-Ber. der Wiener Aka- 

 demie Math.-naturw. Klasse 1912). Sedum Sieboldi (eine Pflanze, welche sonst dreizählige 

 Blattwirtel besitzt) an einem der Radiumemanation ausgesetzten Exemplare mit Ausnahme 

 eines einzigen Sprosses nur Triebe mit zweizähligen Blattwirbeln hervorbrachte. Dazu 

 ist zu bemerken, daß wohl alle Sedumarten mit dreizähligen Blattwirteln auch Sprosse 

 mit zweizähligen hervorbringen; solche traten z. B. bei Sedum terratnm in meinen ab- 

 sichtlich feucht gehaltenen Kulturen in großer Zahl auf. Sicher handelt es sich auch bei 

 Sedum Sieboldi nicht um eine Mutation, sondern um eine an Pflanzen, die weniger 

 günstigen Bedingungen ausgesetzt sind, auch sonst auftretende Eigentümlichkeit. 



