262 Dritter Abschnitt. 



zusammenhängt mit der Dorsiventralität der Sproßachse, welche bewirkt, 

 daß eine Blatthälfte stärker ernährt wird als die andere. Die Begonien, 

 welche dem Rexschema folgen, haben eine hypotrophe Sproßachse. Das 

 spricht sich aus in der stärkeren Entwicklung dieser Seite, wie sie sehr 

 auffallend bei dem in Fig. 215 abgebildeten Ehizom von B. caroHniaefoha 

 hervortritt. Dieser stärker entwickelten Hälfte sind auch die größeren 

 Blatthälften zugekehrt. Die oben unter 2 aufgezählten Begonien dagegen 

 besitzen epitrophe Sproßachsen. 



Die Begoniablätter sind mit Nebenblättern versehen. Die zwei Neben- 

 blätter eines Blattes verhalten sich bei den einzelnen Arten verschieden, 

 d. h. sie können entweder (annähernd) gleich groß sein, z. B. bei B. sanguinea, 

 maculata oder ungleich groß, z. B. bei B. dichroa, B. caroliniaefolia ^). In 

 diesem Falle ist die größere Stipel auf der der größeren Blatthälfte ent- 

 sprechenden Blattseite, wie dies (mit Ausnahme von ülmus und Tilia) 

 auch sonst der Fall ist, wenn ungleichseitige Blätter mit ungleich großen 

 Nebenblättern versehen sind. 



Hat die Blattasymmetrie eine biologische Bedeutung? Diese Frage kann 

 jedenfalls nicht für alle mit der Blattasymmetrie in Beziehung stehenden Eigen- 

 tümlichkeiten bejaht werden. Die verschiedene Größe der Nebenblätter z. B. 

 kann nicht teleologisch gedeutet werden. 



Heebeet Spencee ^) war der Meinung, daß bei Begonia wie in anderen 

 Fällen von Blattasymmetrie die eine Hälfte des Blattes mehr Licht erhalte, 

 als die andere „the species profits by a large development of the exposed 

 halves; and by survival of the fittest acting along with the direct effect of 

 extra exposure, this modification becomes established". Daß eine Blatthälfte 

 günstiger beleuchtet ist als die andere, trifft aber keineswegs bei allen Begonien 

 zu ; eigentlich nur bei Arten mit kurzen Internodien, und auch bei diesen nicht 

 überall. Auch die von H. Spencee als Stütze seiner Ansiebt angeführten 

 auf langen Blattstielen einzeln stehenden Blätter von B. nelumbifolia (die nach 

 ihm kaum asymmetrisch sein sollen) sind in Wirklichkeit ziemlich stark 

 asymmetrisch, nur tritt das an dem schildförmigen Blatte nicht sehr hervor. 

 Würde die SPENCEE'sche Ansicht zutreffen, so müßte man annehmen, daß die 

 Dorsiventralität der Sproßachsen erst sekundär durch die- Asymmetrie der 

 Blätter entstanden und erblich geworden sei, denn daß jetzt die Blattasymmetrie 

 nicht mehr direkt von äußeren Faktoren abhängig ist, ist zweifellos. Bei der 

 SPENCEE'schen Auffassung läge also eine „Anpassung" in der Richtung vor, 

 daß die Assimilationsfläche an der günstig beleuchteten Seite auch besser ent- 

 wickelt ist, eine Art Phototrophie. Eine solche Auffassung kommt unserem 

 Kausalbedürfnis ohne Zweifel besser entgegen, als die einer „zufälligen" Ent- 

 stehung der Sproßdorsiventralität und der dadurch bedingten Blattasymmetrie. 

 Aber eine experimentelle Stütze liegt nicht dafür vor. 



Es ist also derzeit nicht mit Sicherheit möglich, die Asymmetrie von 

 Begonia als einen nützlichen Anpassungscharakter zu betrachten. Das 



') Van Tieghem hatte in einer (bekannte Dinge ohne Literatorangabe wieder- 

 holenden) Abhandlung (Sur la dissymetrie des feuilles distiques, Ann. des scienc. nat. IX. ser., 

 t. 3, p. ö75) angegeben, die Nebenblätter seien bei den Begoniablättern gleich, was, 

 wie aus dem oben Mitgeteilten hervorgeht, keineswegs allgemein zutrifft. Übrigens 

 wird schon in der 1. Auflage dieses Buches z. B. die Ungleichheit für Beg. maculata 

 erwähnt. Dort wurde auch auf den Zusammenhang der Blattsymmetrie mit der Sproß- 

 dorsiventralität (den Van Tieghem, wie es scheint, als etwas Neues betrachtet) nach- 

 drücklich hingewiesen. 



^) Hebbebt Spencer, Principles of biology, See. Ed., Vol. II, p. 158. 



