380 Kapitel XI. Die Metazoenzelle. 



trotzdem in sich einen gewissen Zirkel ein (indem die Auffassung- der 

 Quer- und Längsspaltungen der Chromosomen als qualitativ ver- 

 schiedener Vorgänge zum Teil als Erkläruug lür die Tatsachen der 

 Keifung herangezogen, zuui Teil aus letzteren erst bewiesen wird). 

 Eine eingehendere tatsäcliliche Begründung desjenigen, was als erstes 

 feststehend sein sollte, die A'erscliiedenwertigkeit der Chromosomen 

 im Keim, wurde erst ganz neuerdings von Boveri unternommen. 



Seine Beweisführungen gehen soAvohl von dem Nachweise quali- 

 tativer Anomogeneität des einzelnen Chromosoma, als auch der Ver- 

 schiedenwertigkeit der einzelnen Chromosomen eines Kernes. 



Erstere äußert sich im Verhalten der Kernschleifen der soma- 

 tischen Zellen von Ascaris megal., welche nach der bekannten Ent- 

 deckung BovERrs. im Gegensatz zu den späteren Keimzellen, einen 

 Teil ihres Chromatins (die Enden der langen (Jhromatinschleifen) ab- 

 stoßen und im Plasma degenerieren lassen. Einen analogen Dimi- 

 nutionsvorgang konnte zwar auch an einer anderen Ascarisart 

 (K. Bonnevie), sonst aber vorläufig bei keinem anderen Objekte ge- 

 funden Averden. In etwas abweichender Weise, ohne direkte Be- 

 ziehung auf einzelne Chromosomen, findet eine eigentümliche ungleich- 

 mäßige Verteilung der Chromatinmasse bei der Teilung der Ovogouien 

 des Dytiscus statt, welche nach den interessanten Befunden Giardina's 

 neben dem Ovocyten, 15 Nährzellen aus sich hervorgehen lassen, 

 wobei nur der erstere die Gesamtheit des Chromatins zugeteilt be- 

 kommt (Fig. 228). Inwiefern jedoch dieser Vorgang zugunsten der 

 Annahme einer Ungleichw^ertigkeit innerhalb jedes Chromosoms ver- 

 wertet werden kann, wie es Boveri tut, bleibt sehr zweifelhaft. 



Der schwerwiegendste Beweis für die Ungleichwertigkeit der 

 Chromosomen innerhalb des Kernes wurde von Boveri in höchst 

 scharfsinniger Weise aus der Beobachtung der Entwicklung des See- 

 igeleies bei dispermer Befruchtung abgeleitet. 



Der Gedankengang ist folgender. In einem doppelbefruchteten 

 Ei entstehen durch Teilung der beiden Spermocentren regulärerweise 

 4 Pole. Der aus der Vereinigung der beiden 3 mit $ entstandene 

 Furchungskern enthält ein Drittel Chromosomen mehr, als normal, 

 welche sich zwischen den 4 Polen ordnen, wobei das Ei simultan in 

 4 Zellen zerfällt. Es ist nun evident, daß die Spalthälften jedes 

 Cliromosoms nur mit je 2 Polen in Beziehung treten können, es 

 können somit von einem bestimmten Chromosoma x nur 2 der 4 simul- 

 tanen Blastomeren einen Anteil erhalten, die anderen 2 nicht. Nimmt 

 man nun die Anzahl der Chromosomen der Vorkerne als 4, so werden 

 12 Chromosomen. a\ b\ c\ d\ a-, b^, c^, d-, a% b^, c^ d^, ganz 

 nach Zufall zwischen 2 der 4 Pole gebracht. Die 4 Elastomeren 

 erhalten nicht nur im Durchschnitt weniger Chromosomen, als 

 normal, sondern auch im allgemeinen eine verschiedene Anzahl und 

 ganz verschiedene Kombinationen derselben. Die 4 Zellen sind 

 in allen Plasmaeigenschaften essentiell gleichwertig, jedoch ver- 

 schieden in ihrem Chromatinbestand. Beruht die pathologische Ent- 

 wicklung dispemer Keime auf einer Störung des Protoplasmas, so 

 müssen die Derivate aller 4 Zellen in gleicher Weise pathologisch 

 sein; beruht sie auf dem abnormen Chromatinbestand, so ist zu er- 

 warten, daß sie sich verschieden verhalten. Die Versuche ergaben 

 in eklatanter Weise das letztere. 



Zum Verständnis der folgenden Ergebnisse sei vorausgeschickt, 



