§ 8. Assimilation von Stickstoffgas durch symbiontisch lebende Bacterien. 217 



thopus, die zweite von Melilotus, Medicago und Trigonella, die dritte von 

 Lotus und Anthyllis, die vierte von Vicia und Pisum. Aber in diesen Gruppen 

 sind die differenten Bacterien von Faba, Trifolium, Phaseolus, Glycine, 

 Onobrychis nicht enthalten, und so dürfte die Formenzahl mit den vier ge- 

 nannten nicht erschöpft sein. Es wird noch zu prüfen sein, ob diese Formen 

 nur Rassen, den biologischen Arten der Rostpilze vergleichbar, oder wirk- 

 liche Arten in morphologischem Sinne sind. Doch scheint die Ansicht, daß 

 strenge Arteinheit für alle Leguminosenknöllchenbacterien anzunehmen sei, 

 derzeit nicht mehr aufrecht zu halten zu sein (1). 



Unter günstigen Bedingungen verbreitet sich Bac. radicicola im Boden, 

 wie Versuche von Kellerman und Fawcett (2) an sterilisierten günstigen 

 Bodensubstraten zeigten, rasch weiter, so daß in 48 Stunden bei 25° etwa 

 ein Weg von 1 Zoll zurückgelegt werden kann. Nach den Untersuchungen 

 von Prazmowski besteht kein Zweifel, daß die erstinfizierten Stellen die 

 Wurzelhaare sind. Hiltner (3) stellte fest, daß wahrscheinlich Stoffe, 

 die von den Wurzelhaaren ausgeschieden werden (4), auf die Bacterien 

 eine chemotaktische Wirkung ausüben; denn die Bacterien sammeln sich 

 binnen wenigen Stunden in der Umgebung der Wurzelhaare an. Nun bilden 

 sich offenbar durch die von den Bacterien produzierten Stoffe eigentümliche 

 Veränderungen, hirtenstabförmige Einrollungen an den Haaren aus. Die 

 hierbei wirksamen Substanzen konnte Hiltner mittels Filtration durch 

 Chamberland- Kerzen von den Bacterien trennen. Vielleicht ist eines der 

 wirksamen Agentien der Mikroben ein zellwandlösendes Enzym. Molliard(5) 

 fand bei der Applikation von bacterienfreien Filtraten aus den Radicicola- 

 kulturen auf Fabawurzeln Hyperplasien und Formveränderungen der Zellen. 

 Es wurde gefunden, daß die Bacterien auch durch die Wurzelausscheidungen 

 von Nichtleguminosen angelockt werden. Andererseits sind bei Leguminosen 

 die nach der Infektion gebildeten Wurzelhaare gegen den Angriffsstoff der 

 Bacterien immun. Wahrscheinlich hängt die Virulenz der Bacterien mit der 

 Intensität der Angriffsstoffproduktion zusammen. Nobbe und Hiltner 

 hatten auch schon untersucht (6), inwiefern die Impfstoffmenge die Knöll- 

 chenbildung quantitativ beeinflußt, ohne jedoch nennenswerte Einflüsse 

 dieser Art finden zu können. Die Gesamtmasse der Knöllchen stand viel- 

 mehr in einem gewissen Verhältnis zur Masse der oberirdischen Pflanzenteile. 

 Aber, wie Hiltner nachwies, auch der Virulenzgrad der Mikroben spielt 

 mit hinein. Würde man eine Leguminose, die mit nicht maximal angepaßten, 

 schwächer virulenten Bacterien geimpft ist, mit stärker virulenten Mikroben 

 impfen, so würde der Erfolg der Knöllchenvermehrung in Erscheinung 

 treten. Würde man hingegen eine mit ihren eigenen Bacterien infizierte 

 Pflanze mit schwächer virulenten Mikroben reinfizieren, so würde keine Ver- 

 mehrung der Knöllchenzahl eintreten. Die bereits infizierten Pflanzen 

 reagieren also nicht auf eine schwächere oder gleich starke Infektion. Dies 

 ist mit der Grund, weswegen die reichlichsten Knöllchen in den oberen Boden- 

 schichten sich ausbilden, wo die Infektion zuerst erfolgt ist. Die Entstehung 

 der Immunität brachte Hiltner mit jenen Stoffen in Zusammenhang, 

 die in df^n Knöllchen die bacteroidenartige Gestaltsänderung der Mikroben 



1) Arteinheit: H. Buhlert, Zentr. Bakt., II, 9, 148 u. 892 (1902). Remy, 

 Verh. Nat. Ges. Karlsbad (1902), I, 204; B. Heinze, Zentr. Bakt., 10, 668 (1903); 

 Landw. Jahrb., 39, Erg.bd. 3 (1910). G. de Rossi, Ann. di Botan., /, 617 (1909). 



— 2) K. F. Kellerman u. E. H. Fawcett, Science, 25, 806 (1907). — 3) Miltner, 

 Arb. biol. Abt. Kais. Ges.amt, i, 177 (1900). — 4) Über solche Stoffe vgl. F. Czapek, 

 Jahrb. wiss. Bot, 2g, 321 (1896). — 5) M. Molliard, Corapt. rend., 135, 1531 (1912). 



— 6) Nobbe u. Hiltner, Landw. Vers.stat., 55, 141 (1901). 



