STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE. 779 



plus haut dans la structure primaire, se maintient à toute époque dans la 

 structure secondaire. Les réserves qu'il a fallu faire à ce sujet pour les tiges à 

 feuilles isolées s'effacent même peu à peu, à mesure que les tissus secondaires 

 prédominent sur les tissus primaires , et la symétrie y devient de plus en plus 

 complète. 



ifiodincations de la marche normale. — La marche générale de la forma- 

 tion des tissus secondaires étant hien compiise, il est nécessaire d'étudier les 

 principales modifications qu'elle suhit suivant les plantes. Ces modifications sont 

 de deux sortes : les unes, légères, ne sortent pas du cadre normal et se bornent 

 à varier la structure, tant du liège et de l'écorce secondaires que du liber et du 

 bois secondaires; les autres, plus profondes, font exception à la règle ordinaire 

 et constituent en quelque sorte autant d'anomalies. Étudions d'abord ces varia- 

 tions, puis ces anomalies. 



Principales modiiications du liège et de l'écorce secondaires. Rhyti- 

 dome. — Quand l'assise génératrice externe est située dans l'épiderme ou dans 

 l'assise périphérique de l'écorce, elle demeure quelquefois indéfiniment, ou du 

 moins très longtemps, active au même endroit ; il ne se fait alors qu'une seule 

 couche de liège et d'écorce secondaires {Fagus, Cnrpinus, Abies pectinnta, Quercus 

 suber, Ulmus campestris var. suberosa, etc.). Mais le plus souvent elle cesse de 

 se cloisonner au bout d'un certain temps ; c'est alors une assise corticale plus 

 profonde qui, à son tour, devient génératrice et forme, à quelque distance de la 

 première, une seconde couche de liège et d'écorce secondaires; il s'en fait plus 

 tard une troisième en dedans de la seconde, puis une quatrième, etc., et l'on ai- 

 rive de la sorte à une couche qui s'établit à la périphérie du cylindre central, à 

 la limite du liber. Chaque fois, une portion nouvelle de l'écorce primaire se 

 trouve frappée de mort, en même temps que le liège et l'écorce secondaires qui 

 la bordent en dehors. Finalement, l'écorce périt de la sorte tout entière, comme 

 lorsque le liège se développe du premier coup dans l'assise périphérique du 

 cylindre central. Seulement, l'ensemble des tissus morts, le rhytidome, est alors 

 beaucoup plus épais et plus compliqué. A partir de ce moment, que le liège ait 

 commencé par être profond ou qu'il le soit devenu, les couches suivantes se 

 forment à travers le liber primaire aux dépens des cellules du parenchyme libé- 

 rien. Plus tard, comme on le verra plus loin, le rhytidome s'étend encore davan- 

 tage à l'intérieur en envahissant progressivement le liber secondaire et en s'épais- 

 sissant ensuite chaque année. 



Lorsque le premier liège est superficiel, les couches successives coupent les 

 précédentes, on séparant dans l'écorce des écailles plus ou moins larges, et le 

 rhytidome est dit écailleux (Pommier, Platane, etc.). Lorscjue le premier liège est 

 profond, les couches successives sont concentriques, et le rhytidome est dit annu- 

 laire (Vigne, Clématite, etc.). Dans la plupart des arbres dicotylédones et gymno- 

 spermes, le rhytidome est persistant et recouvre la tige d'une croûte de plus en 

 plus épaisse, qui se crevasse de plus en plus profondément pour suivre l'exten- 

 sion du cylindre central (Chêne, Orme, Robinier, etc.); on le désigne alors vulgai- 

 rement sous le nom d'écorce crevassée (voir p. 267). Parfois il est caduc, et chaqut? 

 année se détache, par plaques s'il est écailleux (Platane, If, Arbousier, Pommier), 

 par feuillets s'il est annulaire (Vigne, Clématite, Chèvrefeuille, Melalenca, etc.). 



