XIII. Natur und quantitativer Verlauf der Bindung. 207 



Einwirkung zweier einheitlicher Suhstanzon aufeinander handle, und 

 diese Annahme war es auch, welche die Heranziehung des GuLDiMiito- 

 WAAGEschen Massenwirkungsgesetzes und die Anwendung der ohcn 

 mitgeteilten niathematisclien Formel ermöglichte. Wir liahen demgemäß 

 stets von „dem" Agglutinin und von „der" agglutinierbaren Substanz 

 gesprochen. Dennoch ist diese — zunächst nur zum Zwecke der ein- 

 facheren Darstellung gemachte — Voraussetzung sicher unzutreffend. 



Schon durch die Arbeiten von EnitLicii und seinen Schül(;rn war Partiai- 

 der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß die durc'h p]in- und'ABKiu" 

 spritzung des Blutes fremder Tierspezies erhaltenen hämolytischen ''"ogenö. 

 Immunkörper nicht einheitlicher Natur sind, sondern sich aus einer 

 Reihe von Partialambozeptoren zusammensetzen; ebenso entsteht gleich- 

 zeitig auch eine Vielheit von Partialhämagglutininen, die sich durch 

 bestimmte, hier nicht näher zu besprechende Absorpti(msverfaliren von- 

 einander trennen lassen. Es war also per analogiam mit Sicherheit zu 

 erwarten, daß auch die Bakteriemigglutinine keine einheitlichen Sub- 

 stanzen sein würden, sondern daß in den Immunseris eine Reihe ver- 

 schiedener Teilagglutinine enthalten sein dürfte, und dieselbe Komplexität 

 w'ar mit größter Wahrscheinlichkeit auch für die agglutinierbaren Sub- 

 stanzen der Bakterienleiber anzunehmen. 



Für die den Agglutininen nahestehenden Präzipitine und die 

 präzipitablen Eiweißkörper hat v. Düngern diesen tatsächlichen Nach- 

 weis erbracht und gezeigt, daß auch hierbei eine Vielheit von reagierenden 

 Stoffen mit entsprechend verschiedenen Affinitäten ins Spiel kommen. 



Damit gewinnt aber das Phänomen der unvollständigen Absorption v. oun- 

 des Agglutinins durch die Bakterien ein ganz anderes Ansehen und wird, *^^tn"g de^ 

 wie -mr gleich zeigen wollen, auch unter der Annahme verständHch, g^"jf'j„ 

 daß die verschiedenen Teilagglutinine des Serums sich mit den ihnen Absorption, 

 entsprechenden Agglutinogenen vollständig — und wenigstens für unsere 

 Methoden — restlos vereinigen. 



Es seien nämlich in den Bakterienleibem zwei voneinander ver- 

 schiedene, aggluti nierbare Substanzen A und B, und zwar, wie wir der 

 Einfachheit halber annehmen wollen, in gleicher Menge vorhanden. 

 Diesen mögen die Agglutinine a und b in dem betreffenden, zum Ver- 

 suche dienenden Imraunserum entsprechen. Nun haben die mannig- 

 faltigsten Erfahrungen gelehrt, daß die Fähigkeit der verschiedenen 

 Substanzen, Antikörper zu produzieren, eine sehr verschiedene ist und 

 daß liierbei sehr bedeutende quantitative Unterschiede zu gewärtigen 

 sind, so daß wir also mit Recht annehmen dürfen, daß die Agglutinine 

 a und b sich in unserem Serum in anderen Mengenverhältnissen vor- 

 finden werden als die Agglutinogene in den Tyi)husbiizillen. W^ir wollen, 

 um die Unterschiede recht kraß zu machen, annehmen, daß von b zehn- 

 mal soviel in dem Typhusserum enthalten sei als von a. Dann ergeben 

 sich aber die folgenden Neutralisationsverhältnisse. Enthält die zum 

 Versuch verwendete Bakterienmenge etwa je 100 Moleküle der Agglu- 

 tinogene A und B, und setze ich zunächst 100 b in Form des Immun- 

 serums hinzu, so werden sich diese 100 Agglutininmoleküle mit den 

 100 B vereinigen und somit alle Agglutinogene B abgesättigt erscheinen. 

 Nicht so die Agglutinogene A; denn unser Serum enthält auf 100 b 

 nach unserer Voraussetzung nur 10 a, und es müssen somit 100 — 10 = 

 90 Moleküle A unbesetzt bleiben und imstande sein, weiteres Aggluti- 

 nin a aufzunehmen. Füge ich daher zu obiger Mischung weiter Immun - 

 serum hinzu, so wird folgendes eintreten: von den zugesetzten Aggluti- 



