II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Xoctuidae (Eulen). 659 



Quantitative Forschungsmethoden setzen Meßbarkeit der untersuchten 

 Erscheinungen voraus. Ist diese Voraussetzung erfüllt und sind die Er- 

 scheinungen gesetzmäßig verknüpft, dann muß auch eine mathematische 

 Formulierung ihrer gegenseitigen Beziehungen möglich sein. 



Ausgangspunkt der Überlegungen Zwölfers ist das „organische Gleich- 

 gewicht". In der Natur wird es durch das Gegeneinanderwirken zweier 

 Kräfte geregelt: „der Zeugungskraft der Organismen auf der einen — des 

 Widerstandes der Umwelt auf der anderen Seite. Das Resultat des Spieles 

 dieser Kräfte ist die Populationsdichte der einzelnen Organismenarten, d. h. 

 die Zahl der Individuen einer Art auf irgendeine Einheit ihres Lebens- 

 raumes bezogen". 



Theoretisch sind die genannten drei Größen mit beliebiger Genauigkeit 

 meßbar: die „Zeugungskraft" durch die von einem Weibchen durchschnitt- 

 lich produzierte Nachkommenzahl, der Widerstand der Umwelt durch den 

 Anteil vernichteter Individuen, am zweckmäßigsten in Prozenten der vor- 

 handenen bzw. erzeugten Nachkommen ausgedrückt, die Populationsdichte 

 endlich durch die auf irgendeine Lebensraumeinheit reduzierte Individuen- 

 zahl der Art. 



Änderungen eines im Gleichgewicht befindlichen Systems setzen Ände- 

 rungen der wirkenden Kräfte voraus: jede Mehrung oder Minderung des 

 Widerstandes der Umwelt und ebenso jede Mehrung oder Minderung der 

 Zeugungskraft kann theoretisch eine Verschiebung des Systems bedingen. 

 Ausdruck dieser Verschiebung sind die von Generation zu Generation beob- 

 achtbaren Schwankungen der Populationsdichte einer Art an einem be- 

 stimmten Biotop. Verschiebungen in der einen Richtung während einer oder 

 mehrerer Generationen werden in den folgenden erfahrungsgemäß durch 

 Verschiebungen in entgegengesetzter Richtung ausgeglichen. Unter der Vor- 

 aussetzung, daß innerhalb einer gegebenen Population keine grundsätzliche 

 vmd dauernde Änderung einer der beiden wirkenden Kräfte eintritt, wird 

 daher im Laufe zahlreicher Generationen ein Gleichgewichtszustand ange- 

 strebt. Seiner wahren Natur nach stellt er ein dynamisches System vor. 



Epidemien sind zeitweilige Verschiebungen dieses dynamischen Systems 

 im Sinne einer erheblichen Zunahme der Populationsdichte. Aus dem Ge- 

 sagten folgt, daß sie durch Änderung einer der beiden wirkenden Kräfte 

 (Zeugung und Widerstand) oder durch eine gleichsinnige Änderung 

 beider zusammen bedingt sein können. 



Durchschnittliche Nachkommenzalil einer Art und Widerstand der Um- 

 welt sind von Art zu Art und Ort zu Ort verschieden. Auch von Generation 

 zu Generation sind sie innerhalb gewisser Grenzen Schwankungen unter- 

 worfen. Letzteres ist für den Widerstand der Umwelt hinlänglich bekannt i). 

 Was die Nachkommenzahl angeht, so mehren sich in neuer Zeit Beobach- 

 tungen, die für die Richtigkeit des Satzes sprechen. Neben artspezifischen 

 Eigenschaften hat Einfluß auf sie das Geschlechterverhältnis, der Ernäh- 

 rungszustand der Elterntiere, klimatische Einwirkungen am Aufenthaltsort 

 der Tiere während der Zeugungsperiode, ja sogar biotische Faktoren, wie 

 Sterilität der Weibchen infolge Parasitierung. 



Streng genommen mußte demnach bei mathematischer Formulierung 

 der Beziehungen zwischen Zeugungskraft und Widerstand der Umwelt mit 

 der Möglichkeit einer Änderung beider Kräfte von Generation zu Generation 



1) Vergleiche hierzu das im .Mlgemeinen Teil dieses Bandes (S. 51 ff.) Gesagte. 



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