680 II. Spezieller Teil. 



genden Generation, so ist hierfür die geringste ökologische Valenz gegen- 

 über Klimafaktoren maßgebend. 



Die Entwicklungsstufe mit geringster ökologischer Va- 

 lenz gegenüber Klimafaktoren stellt epidemiologisch be- 

 trachtet das kritische Stadium im Entwicklungsgang einer 

 Art vor. Die Zeitspanne, in welcher es hauptsächlich in Erscheinung tritt, 

 ist die kritische Zeit für die betreffende Generation der Art. Auf deren 

 Schicksal muß im übrigen die Witterungskonstellation während der kriti- 

 schen Zeit entscheidenden Einfluß haben. 



Die vorstehend mitgeteilten theoretischen Erörterungen lassen eines 

 der Ziele der neueren epidemiologischen Arbeitsmethodik erkennen, wie sie 

 Zwölfer bei seinen Untersuchungen über die Kieferneule anwendete. Sie 

 gestattet auf experimentellem Wege das kritische Stadium 

 bzw. die kritischen Stadien einer Insektenart zu ermitteln. 

 Sind die phänologischen Daten für die betreffende Art hinreichend bekannt, 

 so gibt der Vergleich der Witterungsverhältnisse während der kritischen Zeit 

 aufeinander folgender Generationen Aufschluß über die Bedingungen des 

 Großklimas, die eine Gradation der Art zur Folge haben. 



Was nun die ökologische Valenz der verschiedenen Stadien der Kiefern- 

 eulc anbetrifft, so geben Zwölfers Untersuchungen ein Bild von der 

 Abhängigkeit der Vitalität des Eies, der Eiraupe, der Puppe und der 

 Imago von den Klimafaktoren Temperatur und rel. Luftfeuchtigkeit. Für 

 das Raupenstadium II — V wurde bereits auf die Berechtigung der Annahme 

 hingewiesen, daß die ökologische Valenz dieser Stufen größer ist als jene 

 der Eiraupe. Zur Feststellung, welche der erstgenannten Entwicklungsstufen 

 das kritische Stadium der Kieferneule vorstellen, sind demnach die Dia- 

 gramme dieser Stufen (Abb. 520, 535, 537 u. 539—542) zu vergleichen. 



Bezüglich des Imaginalstadiums läßt sich zunächst einwenden, daß ein 

 Diagramm, aus dem das Optimum der Eiablage hervorgeht, nicht mit den 

 Mortalitätsdiagrammen der übrigen Entwicklungsstufen verglichen werden 

 kann. Demgegenüber sei daran erinnert, daß das vitale Optimum als die- 

 jenige Temperatur- Feuchtigkeitskombination definiert wurde, in welcher die 

 geringste Sterblichkeit auftritt oder, was gleichbedeutend ist, der größte 

 Prozentsatz des betreffenden Stadiums die nächste Entwicklungsstufe er- 

 reicht. Die auf das Imaginalstadium folgende Entwicklungsstufe ist das 

 Ei. Die größtmögliche Eizahl entspricht hier der größten Zahl Über- 

 lebender, die geringste Reduktion der absoluten Eizahl entsprechend der 

 geringsten Mortalität! Unter diesem Gesichtspunkt betrachtet stellt das 

 Optimum für die Eiablage der Falter gleichzeitig das vitale Optimum des 

 Imaginalstadiums vor. 



Noch ein weiterer Umstand muß in diesem Zusammenhang erörtert 

 werden: ein Vergleich der ökologischen Valenzen verschiedener Entwick- 

 lungsstufen einer Art ist nur dann zulässig, wenn dieselben annähernd ein 

 und denselben Wohnort innerhalb des Biotops der Art einnehmen. Ver- 

 gleicht man nämlich im Falle der Kieferneule den Bereich des vitalen 

 Optimums für Ei, Larve I, Puppe und Imago, so zeigt derjenige der Puppe 

 (Abb. 535) sehr enge Grenzen. Doch ergibt eine einfache Überlegung, 

 daß diese im vorliegenden Fall aus der Gegenüberstellung auszuscheiden 

 hat: die Puppe der Kieferneule ist dank ihrer Überwinterung in der Boden- 

 streu den direkten Einflüssen der Witterung ziemlich entzogen. Jedenfalls 



