244 Summation der Eeize. 



sich tatsächlich nicht, sondern um das Zurückbleiben eines Restes der durch 

 den Reiz veranlaßten Veränderung in der Zelle, eines Zustandes also, 

 in dem sie erregbarer für eine nachfolgende Reizung ist. 

 Wenn wie beim Herzen auch beim Zentralorgan der motorische Erfolg 

 einer Reizung lediglich durch die Zustände im erregten Organ, nicht aber 

 durch die Reizstärke bestimmt würde, könnte das Reflexzentrum ebensowenig 

 wie das Herz einen Vorteil von einer wirklichen Reizaufspeicherung haben, 

 könnte diese also auch nicht in einer verstärkten Entladung zum Aus- 

 druck bringen, Wohl aber würde es durch die erhöhte Erregbarkeit, in 

 die es ein Reiz versetzte, zu einer stärkeren Reaktion auf den nachfolgenden 

 Anstoß befähigt. Zwischen dem Herzmuskel und dem nervösen Zentralorgan 

 bestände demgemäß in dieser Beziehung, also in der Bedeutung der bei beiden 

 nachweisbaren Summation der Reize, nicht der Unterschied, den man hier 

 feststellen zu müssen geglaubt hat^). 



Summationserscheinungen bei wiederholten Antrieben treten nicht nur 

 dann auf, wenn die Einzelreize, die den Empfindungsnerven treffen, unter 

 der Schwelle liegen, also für sich nicht wirksam sind, 

 sondern auch dann, wenn jeder bereits eine merkliche 

 Reflexzuckung hervorbringt. Auf solcher Summation beruht 

 das zuerst am Herzmuskel entdeckte Phänomen der 

 „Treppe". Im Beginn einer Reflexserie steigen nämlich 

 anfangs die Zuckungen oft staffeiförmig bis zu der zu er- 

 reichenden Maximalhöhe an (Fig. 36.) 



Sehr schön tritt die Summation überminimaler Reize 

 bei dem durch Beklopfen der Patellarsehne erregten Knie- 

 phänomen auf, wenn man den Reiz in gleichen Zeitabständen 

 j — I — I — 1 — < — I — ^ wiederholt. Schreibt man Reihen von Patellarreflexen bei 

 „Treppe" bei Reflex- variierter Reizfrcquenz auf, so sind die Reflexzuckungen 

 (Nach sti'riing.) um SO höher, je dichter die Reizfolgen sind (Scheven). 



Zum Studium der Reizsummation eignen sich auch, abgekühlte Frösche, bei 

 denen infolge ihrer erhöhten Erregbarkeit schon mäßig starke einzelne Induktions- 

 scbläge Reflexe erzeugen*). Läßt man hier zwei gleich starke Eeize in nicht zu 

 geringem Abstände einander folgen, so ist die zweite Zuckung stets verstärkt. Für 

 die Größe des Erfolges ist auch hier natürlich einerseits die Reizstärke, anderer- 

 seits die Dauer des Intervalls entscheidend; die Spur einer schwachen Reizung 

 verwischt sich schneller als die einer starken. 



Zur Summation der Reize gesellt sich bei genügend rascher Reizfolge 

 nicht selten eine Superposition der einzelnen Reflexzuckungen. Beim 

 abgekühlten Frosch ist diese besonders leicht zu erhalten, weil bei ihm sich 

 zu der hoch gesteigerten Reflexerregbarkeit eine Verzögerung des zeitlichen 

 Ablaufs der Erregung gesellt. Die Superpositionserscheinungen gestalten 

 sich aber infolge des Eingreifens der Summation hier sehr charakteristisch: 

 schon bei mäßig frequenten Reizserien nimmt nämlich die Höhe der ersten 

 zwei bis fünf Zuckungen außerordentlich rasch zu, so daß ungewöhnlich 

 große Zuckungshöhen erreicht werden '^). 



') H. Kronecker, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1880, S.285. — ^) W. Bieder- 

 mann, Pflügers Arch. 80, 451, 1900. — '^) Derselbe, a. a. 0., S. 458. 



