450 Treppe, Superposition oder Summation der Zuckungen. 



ein Wachsen derselben, das, allmählich geringer werdend, sich über hunderte 

 von Zuckungen erstrecken kann. Zuerst von Bowditsch an der isolierten 

 Kammer des Froschherzens beobachtet und als „Treppe" bezeichnet, ist die 

 gleiche Erscheinung für den Skelettmuskel von Tiegel i) und Rossbach 2) 

 nachgewiesen worden. Mit ihrer Bedeutung für den Verlauf der tetanischen 

 Kurve haben sich Buckmaster und v. Frey'') befaßt. Über das Verhalten 

 des auf- und absteigenden Astes der Zuckungskurve während der Entwicke- 

 lung der Treppe findet man Angaben bei Rollett*). Nach Waller und 

 Sowton^) entstehen analoge Veränderungen der Muskelkurve unter der Wir- 

 kung kleiner Mengen von Kohlensäure. Jensen'') hält die Abhängigkeit der 

 Erscheinung von den chemischen Vorgängen im Muskel für verwickelter. 

 Nach F. W. Fröhlich^) soll die Treppe auf verzögerter Erschlaffung 

 beruhen. 



Eine Modifikation besonderer Art stellt die von Helmholt z entdeckte 

 verstärkte Zusammenziehung (und Erschlaffung) dar, die eintritt, wenn ein 

 zweiter Reiz den Muskel trifft, bevor die Wirkung eines ersten Reizes ab- 

 gelaufen ist. Die Kurve der doppelten Reizung (beide Reize als maximal 

 vorausgesetzt) erhebt sich über' die der ersten Reizung nahehin so, als wäre 

 der im Augenblick des zweiten Reizes stattfindende Kontraktionszustand des 

 Muskels sein natürlicher Zustand und die zweite Zuckung allein eingeleitet 

 worden**). Die Ordinaten der Kurve der Doppelzuckung fand Helmholtz 

 keineswegs gleich der Summe der betreffenden Ordinaten der einfachen 

 Zuckungen. Die Hubhöhe war am größten, wenn der zweite Reiz auf dem 

 Gipfel der ersten Zuckung eintraf. 



Bei der Bedeutung, welche diese gewöhnlich als Superposition oder 

 Summation bezeichnete Erscheinung für das Verständnis der anhaltenden 

 tetanischen Verkürzung besitzt, sind ihr sehr viele Untersuchungen gewidmet 

 worden in der Absicht, die Regeln festzustellen, nach denen sie stattfindet. 

 Kronecker und Stirling^) und ebenso Kronecker und G. S. HalP") 

 fanden die Superposition bei gleicher Ausgangsshöhe im absteigenden Aste 

 der ersten Zuckung ungünstiger als im aufsteigenden. Ähnliche Resultate 

 erhielt Sewall^i), der die Überhöhung der einfachen Zuckung durch die 

 superponierte durch gut gewählte Versuchsbeispiele und eine abgeleitete Kurve 

 sehr anschaulich belegte. Eine durch Superposition bedingte Erhöhung der 

 Zuckung tritt schon bei einem Reizintervall von 0,001 Sek. auf. Er bemerkt 

 den rascheren Ablauf der superponierten Zuckung. 



Über die Summierung zweier untermaximaler Reize haben v. Kries und 

 Sewall Mitteilungen gemacht i2). Bei gleich gerichteten Induktionsreizen ist 

 die Summation am stärksten bei den kleinsten Intervallen, sinkt dann bis 

 0,008 zu einem Minimum ab, um weiterhin den gleichen Regeln zu folgen 

 wie die Summation maximaler Reize. Entgegengesetzt gerichtete Reize ver- 



') Arb. a. d. physiol. Anstalt zu Leipzig 10, 37, 1875. — *) Arch. f. d. ges. 

 Physiol. 15, 4, 1877. — ') Arch. f. Physiol. 1886, S. 459 u. Festschr. f. C.Ludwig, 

 Leipzig 1887, S. 55. — *) Arch. f. d. ges. Physiol. 64, 520, 1896. — *) Joum. of 

 Physiol. 20, XVI, 1896. — «) Arch. f. d. ges. Physiol. 86, 86, 1901. — Zeitschr. 

 f. allg. Physiol. 5, 288, 1905. — ") Monatsber. d. Berl. Akad., 15. Juni 1855; Wissensch. 

 Abhandl. 2, 883. — *) Arch. f. Physiol., 1878, S. 13. — '*) Ebenda, 1879, S. 11. — 

 ") Journ. of Physiol. 2, 164, 1879. — i^) Arch. f. Physiol. 1881, S. 66. 



