Wärmebildung im tätigen Muskel. 485 



erhöhungen bewirkten; Zahlenwerte werden nicht mitgeteilt. Aus den weiter oben 

 angeführten Versuchen von M. Goto, in welchen Sartorien bis zu 100 g, die Adduk- 

 toren bis 300g zyklisch gedehnt wurden, berechnen sich Erwärmungen von 0,0003 

 bi« 0,0009", Werte, die für die thermoelektrische Methode nachweisbar sein müssen. 



3. Die Wärmebildung bei der Tätigkeit des Muskels. 

 Nachdem durch Helmholtz die Entstehung von Wärme im tätigen 

 Muskel bewiesen war (s. oben), ist von den späteren Forschern untersucht 

 worden, wie die Wärmebildung sich gestaltet unter der Wirkung verschiedener 

 die Tätigkeit des Muskels beeinflussenden Faktoren. In jüngster Zeit hat 

 M.Blix diesen Fragen eine umfassende Untersuchung gewidmet, deren Er- 

 gebnisse er in seiner letzten Abhandlung (s. oben) auszugsweise mitgeteilt 

 hat, in der auch die frühere Literatur berücksichtigt ist; Diese Abhandlung 

 sowie die bereits erwähnte kritische Bearbeitung O.Franks bilden die haupt- 

 sächlichen Grundlagen für die nachfolgende Darstellung. 



a) Die sogenannte negative Wärmeschwankung. 

 Abgesehen von älteren Angaben, die aber von Heidenhain (1864) aus- 

 drücklich zurückgewiesen werden, ist in neuerer Zeit B. Danilewsky') wieder 

 auf die negative Wärmeschwankung zurückgekommen. Sie besteht in einer der 

 Erwärmung des zuckenden Muskels vorausgehenden Abkühlung. Er beobachtete 

 sie bei lebhaft zuckenden, wenig belasteten Muskeln. Auch Metzner*) sah sie 

 zuweilen und diskutiert die Möglichkeit, daß es sich um eine ungleiche Inanspruch- 

 nahme der Muskelfasern handelt, derart, daß nur ein Teil derselben sich aktiv zu- 

 sammenzieht, während ein anderer Teil entlastet wird und sich dadurch abkühlt. 

 Die Annahme kann wohl kaum als sehr ansprechend bezeichnet werden, abgesehen 

 von der Zweifelhaftigkeit der Temperaturänderung durch Entspannung. An Säugetier- 

 muskeln, deren Blutstrom unterbrochen war, haben Broca und Rieh et') die 

 negative Schwankung gesehen, Me ade Smith"*) sie stets vermißt, was in seinem 

 Falle auf die Methode geschoben werden könnte, da er Quecksilberthennometer 

 benutzte. Den positiven Angaben stehen aber die sehr gewichtigen Bedenken 

 gegenüber, die von Gad und Störring*), Bürker^) und Blix^ geäußert worden 

 sind und es in der Tat wahi-scheinlich machen, daß die sogenannte negative Wärme- 

 schwankung in das Gebiet der schwer vermeidbaren Versuchsfehler gehört. 



b) Abhängigkeit der Wärmebildung von der Reizstärke 

 und Reizfrequenz. 



Die Stärke eines Reizes läßt sich gegenwärtig nur physiologisch definieren, 

 indem man sie als unterschwellig, schwellenmäßig, überschwellig, untermaxi- 

 mal, maximal und übermaximal bezeichnet. Die Ausdrücke beziehen sich 

 auf die durch die fraglichen Reize hervorgerufenen mechanischen Äuße- 

 rungen der Muskeltätigkeit, speziell auf die Zuckungshöhe. Es ist demnach 

 sehr wohl denkbar, daß zwei in bezug auf die Zuckungshöhe gleich wirksame 

 Reize doch in anderer Richtung, etwa der Zuckungsdauer, des thermischen 

 oder elektrischen Erfolges, verschieden sind. Eine Vergleichung von Reiz- 

 stärken ist daher streng genommen nur für gleichartige Reize möglich. Zum 

 Studium der Wärmeentwickelung im tätigen Muskel sind fast ausschließlich 



') Arch. f. d. ges. Physiol. 21, 138, 1880; A. Fick, Myotherm. Untersuch., 

 Wiesbaden 1889, S. 178. — *) Arch. f. Physiol. 1893, Suppl., S. 135. — ") Compt. 

 rend. de la Soc. de biol. 1896, p. 406 u. 421. — *) Arch. f. Physiol. 1881, 8.105; 

 1884, S. 261. — =■) Ebenda 1895, S. 507 u. 553. — *) Arch. f. d. ges. Physiol. 81, 

 413, 1900; 109, 235, 1905. — Hkand. Arch. f. Physiol. 12, 79, 1901. 



