Einfluß der Keizfrequenz. 489 



Im Einklang mit der f]rfahrung, daß zur Umformung des Muskels aus 

 der gestreckten in die verkürzte Form mehr innere Energie verbraucht wird 

 als zur Erhaltung der letzteren, steht auch der am gleichen Orte von Fick 

 mitgeteilte Befund, daß die durch Tetani stets gleicher Dauer entwickelte 

 Wärme am größten ist, wenn die Reizfrequenz so langsam ist, daß die 

 Zuckungen nicht völlig verschmelzen, der Tetanus also ein „unvollkomme- 

 ner" ist. 



Genügt die Reizfrequenz zur Erzeugung eines glatten oder „vollkom- 

 menen" Tetanus, so wird die Kurve desselben, entsprechend weiter oben aus- 

 geführten Regeln, sich um so rascher der durch die gegebene Reizstärke be- 

 stimmten Asymptote zu nähern suchen, je häufiger die Reize sich folgen. 

 Sehr kurz dauernde Tetani erscheinen daher, solange Ermüdung aus- 

 geschlossen bleibt, um so höher, je größer die Reizfrequenz. Ileidenhain 

 in einer kurzen Bemerkung i), Schönlein auf S. 27 seiner Habilitations- 

 schrift 2) und Fick in der angezogenen Abhandlung stellen den Satz auf, daß 

 mit wachsender Frequenz auch die Wärmebildung pro Zeiteinheit wächst, so- 

 lange hierbei noch eine Erhöhung des mechanischen Effektes zu bemerken 

 ist. Ist dagegen der Muskel in vollständig maximalen Tetanus eingetreten, 

 so sollte, nach Fick^) und Schönlein, ein Wechsel der Reizfrequenz keine 

 Änderung in der pro Zeiteinheit entwickelten Wärmemenge mehr her- 

 vorrufen. 



Der letztere Satz kann durch die beigebrachten Versuche noch nicht als 

 bewiesen betrachtet werden, und er hat nicht einmal eine große innere Wahr- 

 scheinlichkeit für sich. Er führt zu der von Fick ganz konsequent ge- 

 zogenen Folgerung, daß für kleine Reizintervalle die auf den einzelnen Reiz 

 entfallende Wärmemenge dem Reizintervall proportional ist. 



Einen gewissen Einblick in diese Verhältnisse gestatten Versuche, die 

 von Nawalichin^) und später von Schenck undBradt'') ausgeführt worden 

 sind und sich die Messung der W'ärmebildung bei Doppelreizung zur Auf- 

 gabe setzten. Nawalichin fand, daß der Erfolg des zweiten Reizes auf 

 die Muskeltemperatur gleich Null ist, nicht nur bei dem Intervall Null, sondern 

 auch bei einem sehr kleinen, bis zu 0,004 Sek. ausdehnbaren Intervall, und 

 daß jedesmal, wenn ein positiver Erfolg eintrat, auch eine Vergrößerung der 

 Hubhöhe, also eine Summation zu bemerken war. 



Die thermischen Summationserscheinungen sind dann von Schenck und 

 Bradt näher studiert worden, wobei sich vielfache Analogien mit den mecha- 

 nischen Summationserscheinungen ergaben. Die Ähnlichkeit würde noch 

 größer sein, wenn die im Muskel auftretenden Wärmemengen rasch nach 

 außen abfließen würden, statt, wie es für die hier in betracht kommenden 

 Zeitabschnitte tatsächlich zutrifft, gespeichert zu werden. Man erhält daher 

 die doppelte Erwärmung der Einzelzuckung, wenn der zweite Reiz am Ende 

 der ersten Zuckung einfällt und kleinere Werte bei kleinerem Intervall. Die 

 Erwärmung ist aber durchaus keine lineare Funktion des Reizintervalls, 

 sondern zeigt ein sehr ausgesprochenes erstes Maximum, wenn der zweite 

 Reiz in den aufsteigenden Ast der ersten Zuckung fällt ^). Noch klarer 



*) Muskeltätigkeit usw., S. 128. — *) Halle 1883. — ") Mechanische Arbeit u. 

 Wärmeentwickelung bei der Muskeltätigkeit, 1882, 8.209. — ") A. a. O. 8. 312. — 

 ") Arch. f. d. ges. Physiol. 55, 143, 1893. — •) 8chenck u. Bradt, a.a.O. 8.151. 



