Refraktäre Phase beim Hechtolfactorius. Ermüdbarkeit der Nerven. 899 



3. Refraktäre Phase beim Hechtolfactorius. 



Es war vorauszusehen, daß die Erscheinungen des refraktären Zustandes 

 sich beim Hechtolfactorius noch vsresentlich besser würden verfolgen lassen 

 als beim Froschnerven, und W. Sülze') konnte in der Tat zeigen, daß das 

 kritische Intervall erheblich größer ist, indem es gegenüber 0,002 Sekunden 

 bei iO*' C und 0,012 Sekunden bei 2» C am Froschischiadicus (vgl. S. 886) 

 zwischen den Werten 0,017 und 0,021 Sekunden bei 12^0 schwankt. Bei 

 5" fand er Werte von 34 bis 35 ö (1 (J bekanntlich = Viooo Sekunde). 



In den meisten Versuchen war die Dauer des kritischen Intervalles nur 

 wenig größer als die Anstiegdauer des einer einzelnen Reizung folgenden 

 Aktionsstromes. Läßt man den zweiten Reiz etwas später einwirken, als der 

 Dauer des absolut refraktären Zustandes entspricht, so bewirkt er zunächst 

 nur eine Verlaugsamung des Rückganges der Aktionsstromkurve. Bei weiterer 

 Vergrößerung des einzelnen Intervalles bildet sich außerdem eine zweite Welle 

 von zwar geringer Größe, aber von fast genau gleichem zeitlichen Verlauf wie 

 die erste in dem Momente aus, in welchem die erste Welle abgelaufen wäre. 

 Hier äußert sich also der refraktäre Zustand vor allem auch in einer Ver- 

 zögerung der zweiten Reizwelle. Ist hinreichende Zeit gegeben, daß beide 

 Aktionsströme vollständig ablaufen können, so erreichen beide Wellen die 

 gleiche maximale elektromotorische Kraft. Eine tetanische Verschmelzung 

 und Summation über das erste Maxiraum hinaus hat also Sülze nicht beob- 

 achtet. 



C. Die Frage der Firmüdbarkeit der Nerven. 



Die Erscheinungen der refraktären Phase könnten unter Umständen so 

 gedeutet werden ,^ als ob es sich um eine vorübergehende Ermüdung mit 

 rascher Erholung des Nerven handelte. Immerhin ist das, was man ge- 

 wöhnlich unter Ermüdung versteht, etwas anderes, wenn es auch fast ebenso 

 schwer fällt, diesen Begriff exakt zu definieren, wie den der Erregung selbst. 

 Da nun der sichere Nachweis für die Ermüdbarkeit der Nerven zuerst durch 

 Beobachtung der Aktionsströme markloser Nerven, speziell des Hechtolfactorius, 

 erbracht wurde, so will ich die ganze Frage an dieser Stelle behandeln. 



Schon du Bois-Reymond hatte bemerkt, daß nach wiederholten 

 Heizungen die mit dem Galvanometer gemessene negative Schwankung immer 

 geringer und die letztere selbst immer kleiner wurde. Da aber eine deutliche 

 P>holung bei späteren Reizen nicht zu sehen ist, oder wenigstens von du 

 Bois-Reymond nicht berichtet wurde, so kann es sich möglicherweise nur 

 um ein beschleunigtes Absterben der Nerven durch die Reizung und weniger 

 um eine spezielle Ermüdung handeln. Ferner spielt die Frage der Restitution 

 des Querschnittes hier hinein. Außerdem ist in den Versuchen du Bois- 

 Reymonds nicht die rein lokale Ermüdung der direkt gereizten Stelle aus- 

 geschlossen. 



Bernstein 2) ging zuerst zu systematischen Versuchen über. Er hob 

 mittels eines konstanten Stromes die Leitung zum Muskel auf (vgl. Kap. XIII) 

 und reizte oberhalb dieses Stromes den Nerven. Es ergab sich, daß der zu- 



') Sülze, Pflügers Arch. 127, 57, 1909, — *) Bernstein, Ebenda 15, 

 289, 1877. 



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