§ 7. Die Assimilation von Stickstoffgas. 195 



eigentümliche Blasenhyphen in das Innere der Epidermiszellen hinein- 

 erstrecken und so ein Übergang zur endophytischen Mycorrhiza gebildet 

 wird. Sonst wuchern Hyphenäste nur in die Mittellamellen zwischen die 

 Zellen hinein (Austauschhyphen von Kny). 



Das regelmäßige Vorkommen dieser epiphytischen Wurzelpilze hat 

 schon Frank zum Gedanken bewogen, daß lebenswichtige Funktionen mit 

 der Mycorrhizabiklung zusammenhängen. In der Folge dachte man besonders 

 an die Stickstoffixierung, doch haben die kritischen Untersuchungen von 

 Möller (1) für Pinus montana und von Beijerinck (2) diese Ansicht wohl 

 widerlegt. Von anderen Seiten ist mehr an irgend eine Aufschließung des 

 Humusstickstoffes gedacht worden (3), und es ist in der Tat nicht unwahr- 

 scheinlich, daß der Wurzelpilz durch seinen Anteil an der Ammonisation 

 für die Wirtswurzel günstig wirkt. Doch wird es richtiger sein, wenn wir 

 mit Stahl diese Rolle nicht zu eng fassen und allgemein die Hilfsrolle des 

 Pilzes bei der Aufnahme der löslichen Bodenbestandteile und des Wassers 

 betonen, zumal die Wurzelhaarbildung in solchen Fällen nur gering ist. 

 Sodann dürfte im großen und ganzen die Ansicht zutreffen, daß es sich ur- 

 sprünglich um einen Parasitismus handelte und der Pilz nach und nach in 

 ein Abhängigkeitsverhältnis zum Wirt geriet. Nadson (4) macht auf Fälle 

 aufmerksam, wo übermäßige Mycorrhizabildung bei Quercus Absterben von 

 Wurzeln verursachte. 



Von den außerordentlich verbreiteten Formen der endophytischen 

 Mycorrhiza lassen sich je nach der Art der Ausbreitung des Pilzes in den 

 Zellen verschiedene Bautypen unterscheiden (5), und manche Formen schließen 

 sich direkt an die Wurzelknöllchen an. Die Durchwucherung der Rhizoiden 

 durch Pilze bei Lebermoosen, die nach Garjeanne (6) durch Mucor rhizo- 

 philus zustande kommt, dürfte nur in uneigentlichem Sinne den Mycorrhizen 

 zuzurechnen sein. Bei Farnpflanzen hat man typische Mycorrhizen unter 

 den Polypodiaceen bei Dicksonia und Cyathea kennen gelernt (7), ferner 

 bei Botrychium (8), sowie Psilotum und anderen Lycopodiaceen (9), wo der 

 Symbiont wohl sicher zu den echten Pilzen zählt (10). DerSymbiont in den 

 Luftwurzeln von Cycas bedarf noch näherer Feststellung (11). Von Coniferen 

 sind die Araucarieen, Taxodieen und Cupressineen im Besitze von endo- 

 phytischer Mycorrhiza. Besser untersucht sind nur die Wurzelanschwellungen 

 von Podocarpusarten, deren Erreger nach Hiltner und Shibata (12) 

 unzweifelhaft echten Pilzen, nach Nobbe vielleicht einer Peronosporacee 



1) A. Möller, Ber. bot. Ges., 24, 230 (1906). — 2) M. W. Beijerinck, 

 Landbouw Tijdskr., 1904. Zugunsten der N-Gewinnung: L. Petri, Intern, agr.techn. 

 Rdsch., 6, 1236 (1915). — 3) Vgl. v. Tubeuf, Naturwiss. Ztsch. Land- u. Forstw., 

 I, 67 (1903). J. Peklo, Bull. Int. Ac. Sei. Boheme, Prag (1908), 13, 1 (Monotropa). 

 — 4) G. A. Nadson, Jahrb. f. Pfl.krank., 2, 26 (1908). — 5) Vgl. Gallaud, Rev. 

 Gen. Bot., 27, 5 (1905). Kny u. Magnus, 1. c. M. C. Rayner, The New Phyto- 

 logist, 15, 161 (1916). R. Ceillier, These Paris 1912. — 6) A. J. Garjeanne, 

 Flora, 102, 147 (1911). Beiheft, bot. Zontr., 75, 470 (1903); B. Nemec, Ebenda, 16, 

 253 (1904). Ber. bot. Ges., 17, 311 (1899). Peklo, Bull. Internat. Ac. Sei. Bohßme 

 (1903). — 7) A. E. ScouLLAR u. Clute, Fern Bullet., 17, 24 (1909). — 8) M. Mar- 

 cuse, Diss. Jena 1902. — 9) ,, Pilzdurchlaßzellen" der Prothalliumrhizoiden von 

 Lycopodium: Haberlandt, Beitr. z. allg. Bot., i, 293. — 10) Psilotum: Shibata, 

 Jahrb. wiss. Bot., 37, 643 (1902). Bernatzky, zit. bei Shibata. Solms Laubach 

 beobachtete die Psilotummycorrhiza zuerst. — 11) F. Zach, Österr. bot. Ztsch., 

 60, 49 (1910). W. B. Bottomley, Proc. Roy. Soc, 81, 284 (1909) meint, daß es 

 sich nicht um Pilze, sondern um Bact. radicicola handle. Forell, Mycorrhizen bei 

 Cordaiten: T. G. B. Osborn, Ann. of Bot., 23, 603 (1909). — 12) Nobbe u. 

 Miltner, Landw. Vers.stat., 51, 160 (1899). Shibata, 1. c. 



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