218 Fünfunddreißigstes Kapitel: Stickstoffgewinnung bei Bacterien usw. 



erzeugen, und er erinnerte daran, daß jene Leguminosen die zahlreichsten 

 und größten Knöllchen erzeugen, welche die Gestalt der Bacterien am 

 wenigsten verändern. Miltner sieht überhaupt das Verhältnis der beiden 

 Symbionten als einen Kampf an, bei welchem die Pflanze durch Zellenzyme 

 das von den Bacterien produzierte Eiweiß resorbiert und bei dem die Größe 

 der N-Assimilation auf dem Vermehrungs- und Wachstumseffekt der Bac- 

 terien beruht, welcher diesen im Kampfe gegen den Wirt als wirksame 

 Schutzmaßregel dient (1). In dieser Richtung ist es von Interesse, daß bei 

 Soja eine Art Gelbsucht auftreten kann, welche van der Wölk (2) darauf 

 zurückführt, daß die Pflanze von ihren eigenen Knöllchenbacterien über- 

 wältigt und schließlich getötet wird; die Schutzzellen funktionieren da nicht. 

 Über den Infektionsmodus selbst wissen wir durch Prazmowski, Miltner, 

 Peirce, Stefan (3) soviel, daß in den infizierten Haarzellen ein von Bacterien 

 erfüllter, stark lichtbrechender Schleimstrang (,, Infektionsfaden" von 

 Frank) ausbildet, der in die Wurzelrinde hineinwächst, während gleichzeitig 

 die knöllchenartige Anschwellung auftritt. Nach kürzerer oder längerer 

 Dauer des Bestandes löst sich der Infektionsfaden in den Knöllchenzellen 

 auf, wobei das Cytoplasma völlig verdrängt wird; der anfangs zwischen den 

 Bacterien sichtbare Kern degeneriert, und die Bacterien nehmen die charak- 

 teristischen Bacteroidenformen an. Möglicherweise ist die starke N-fixierende 

 Wirkung der in den Knöllchen lebenden Bacterien ebenfalls als Reaktion 

 der Mikroben im Kampfe mit den Wirtszellen aufzufassen (4). Die gegen 

 den Schluß der Vegetationsperiode hin erfolgende Entleerung der Knöllchen 

 sehen Nobbe und Miltner als ,, Befreiung der Bacterien" infolge der ver- 

 minderten Abwehrkraft der Pflanze an. 



Die ganze Biologie der Knöllchenbacteriensymbiose wird man kaum 

 unabhängig von der Mycorrhizafrage lösen können. Lemmermann (5) hat 

 die bemerkenswerte Anschauung ausgesprochen, daß die Leguminosen eine 

 geringere Intensität des Transpirationsstromes haben dürften als z. B. 

 Gramineen, so daß die daraus resultierende mangelhaftere Versorgung mit 

 Bodenstickstoff durch die Knöllchensymbiose ausgeghchen werden könnte. 

 Es wäre noch zu prüfen, ob die Knöllchensymbiose nicht auch die Versorgung 

 mit einzelnen Mineralstoffen erleichtert. Beijerinck (6) glaubt, daß die 

 N-Nahrung nur in sehr mittelbarer Beziehung zu den Knöllchenbacterien 

 steht; er macht auf das Mißverhältnis der Knöllchenzahl zu der Größe der 

 Pflanzen bei Leguminosenbäumen aufmerksam und vermutet, daß die 

 N-Aufnahme nicht allein durch die Knöllchen erfolgt. Auch hält er die 

 N-Bindung durch Bacterienkulturen für zu gering, als daß sie die N-Versorgung 

 der Leguminosen erklären läßt. So lange nicht quantitative Untersuchungen 

 ein klareres Bild geben, wird man kaum die einzelnen Faktoren richtig ein- 

 schätzen können. 



1) Über die Auffassung, daß die Bacterien zuerst Parasiten seien, bis sich 

 die Pflanze durch Verdauung derselben in ein Gleichgewicht setzt, vgl. auch Geo. 

 T. Moore, U. S. Dept. Agric. Bull. Plant. Ind., Nr. 71. Washington (1905). — 

 2) P. C' VAN DER Wölk, Cultura, 28, Nr. 336 (1916). — 3) Hiltner, 1. c. Praz- 

 mowski, 1. c. G. J. Peirce, Proc. Californ. Acad. Sei. (3), 2, Nr. 10 (1902); J. Stefan, 

 Zentr. Bakt., II, 16, 131 (1905). Über die abweichenden Vorgänge bei der Knöllchen- 

 bildung von Ornithopus vgl. B. Nemec, Slavn. Spis Öesk. Ak. Prof. Vrba 1915, I. 

 — 4) Vgl. auch H. Süchting, Zentr. Bakt., jj, 377 (1904). Wenig faßbar sind die 

 Ausführungen von J. Zellner, Beiheft, botan. Zentr,, 28, 473 (1912) über „Symbiose 

 als chemisches Problem". — 5) 0. Lemmermann, Verh. Nat. Ges. (1904), II, j, 

 p. 145; Landw. Vers.stat., 6j, 207 (1907). — 6) Beijerinck, Akad. Amsterdam, 26, 

 1456 (1918). 



