§ 15. Die vollständige vitale Verbrennung des Zuckers zu Kohlensäure und Wasser. 1 1 1 



mediärprodukte markieren läßt. Der chemischen Möglichkeiten gibt es 

 in der Physiologie überall viele; die physiologische Erfahrung kann allein 

 den Weg weisen. 



Nicht nur Oxydationsprozesse sind als Zwischenreaktionen denkbar, 

 sondern auch Spaltungen des Zuckers ohne Sauerstoffaufnahme, wie sie 

 in der Alkoholgärung oder in der Milchsäuregärung geboten sind. 

 Während sich noch Borodin (1) [1875] dahin aussprach, daß die intra- 

 molekulare Atmung von der normalen Sauerstoffatmung gänzlich un- 

 abhängig sei (er bezeichnete sie als „innere Verbrennung"), war es 

 Pfeffer (2) [1878], welcher zuerst die weittragende Idee erwog, daß 

 die anaerobe Zuckerspaltung oder intramolokulare Atmung auf Kosten 

 von Zucker wahrscheinlich genetisch mit der Sauerstoffatmung verknüpft 

 sei. Vordem hatte man allgemein, ausgehend von der Beobachtung, daß 

 bei Mucor oder bei Phanerogamen die Alkoholbildung nur bei Sauerstoff- 

 abschluß nachweisbar ist, die Alkoholgärung oder intramolekulare Atmung 

 als einen vikariierenden Prozeß aufgefaßt. Pfeffer aber betonte, daß 

 bei geringer Sauerstoffzufuhr beide Prozesse gleichzeitig vor sich gehen 

 müssen, da man hierbei geringen Sauerstoffkonsum und sehr bedeutende 

 Kohlensäureabgabe beobachten kann. Für die Hefe war gleichzeitiges 

 Stattfinden von Alkoholgärung und Sauerstoffkonsum schon längst bekannt, 

 gelegentlich auch bei höheren Pflanzen (Früchten) beobachtet worden. 

 Mit zunehmender Sauerstoffzufuhr nehmen wenigstens bei den höheren 

 Pflanzen die Stoffwechselprozesse der intramolekularen Atmung successive 

 ab. „Solch ein Verhalten", sagt Pfeffer, „kann aber keinen Zweifel lassen, 

 daß die Stoffwechselprozesse, welche bei Fehlen des Sauerstoffes zu den 

 Produkten der intramolekularen Atmung führen, auch während der Sauerstoff- 

 atmung fortdauern, ja daß sie eine, und zwar eine ganz wesentliche Ur- 

 sache der Sauerstoffatmung sind." Weiterhin äußerte sich Pfeffer: 

 „Ob nun der ganze Stoffwechsel sich so abwickelt wie bei Abschluß von 

 Sauerstoff, ob beispielsweise Alkohol entsteht, aber wie er sich bildet, 

 verbrannt wird, oder ob es so weit nicht kommt, weil eine Reihe von 

 Prozessen vorliegt, in welche schon in früheren Phasen der Sauerstoff 

 eingreift, ist nicht sicher zu entscheiden; doch sind es in jedem Falle 

 gleiche Ursachen, aus welchen sowohl die intramolekulare Atmung wie 

 auch die Sauerstoffatmung hervorgeht, und um diesen genetischen Zu- 

 sammenhang zu kennzeichnen, ist es erlaubt zu sagen: die intramolekulare 

 Atmung ist die Ursache der Sauerstoffatmung." 



So hält es also Pfeffer trotz der vorsichtigen Ausdrucksweise 

 für recht wahrscheinlich, daß auch in den Zellen höherer Pflanzen 

 Alkoholbildung und Alkoholverbrennung in der Sauerstoffatmung auf- 

 einander folgen, weil man bei Sproß- und Schimmelpilzen beide Prozesse 

 durch Sauerstoffabschluß und Sauerstoff zufuhr voneinander zeitlich 

 trennen kann. Wir werden sehen, daß in den letzten Etappen der Er- 

 forschung von Gärung und Atmung diese Fragen besondere Bedeutung 

 gewonnen haben. 



Von Interesse ist es, daß bereits Rochleder (3) behauptet hat, 

 die in der Atmung abgeschiedene COj stamme nicht aus jenen Sub- 

 stanzen, die in der Atmung den Sauerstoff aufnehmen. Pflüger (4) 

 hatte sich dahin geäußert, daß die Ursache der Atmung intramolekulare 



1) Borodin, Sur la respirat. des plantes pendant leur germination (1875). — 

 2) W. Pfeffer, Landw. Jahrb., 7, 805 (1878). — 3) Rochleder, Chemie u. Physiol. 

 d. Pfl. (1858),. p. 114 u. 151. — 4) Pflüger, Pflüg. Arch., //, 251 (1875). 



