N. F. I. Nr 



Naturwissenschaftliche Wochcnschrit't. 



7.\vischeii dem früher beliebten katadromen *) Aufbau der 

 Wedel gegenüber dem heute häufigeren anadromen,*) der 

 für fiederig verzweigte assimilierende Flächen vorteil- 

 hafter ist. 



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Fig. 4. 



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Bei dem allgemeinen Streben der grünen (assimilie- 

 renden) (Irganteile nach der Lichtf]uelle, mit einem anderen 

 Wort: (.lor Xei-ung derselben zum Heliotropismus, wird 

 man von \ornhcrein annehmen können, dass gefiederte 

 Blätter oder Wedel, die in ihrer Jugend, wie das in der 

 That bei jungen, noch eingerollten Farnwedeln zu sein 

 pflegt, mehr oder minder senkrecht stehen, anadrom auf- 

 gebaut sein werden. Denn denken wir uns einen mehr- 

 fach gefiederten Wedel, so wird die i. Fieder 2. Ordnung 

 (und erst bei den Fiedern 2. Ordnung kommt doch zur 

 Entscheidung, ob Anadromie oder Katadromie vorliegt), 

 wegen des Heliotropismus der spreitigen Teile nach oben 

 hin gewendet sein, also anadrome Gliederung entstehen. 

 Dieser Aufbau ist demnach der physiologisch gebotene, 

 und in der That folgt ihm denn auch, wie gesagt, eine 

 grosse Zahl der heutigen Wedel. Im Gegensatz hierzu 

 sind nun die fossilen, namentlich paläozoischen Wedel ka- 

 tadrom aufgebaut, und auch unter den heutigen Farnen 

 zeigt noch eine grosse Artenzahl diesen selben Aufbau. 

 Betrachten wir das Gabelzweigsystem Fig. i A, und nehmen 

 wir an, der Gabelast 2 a werde von seinem Schwesterast 

 2 b übergipfelt, so geraten die Tochteräste von 2, näm- 

 lich 3 a und 3 b, in ganz verschiedene Lagen zum Lichte, 

 indem 3 b eine günstigere Lage zu demselben einnimmt, 

 und infolgedessen gefördert werden wird; daraus folgt, 

 dass dieser Ast 3 b seinen Schwesterast 3 a übergipfeln 

 wird, und wir haben katadromen Aufbau. Dieser Fall ist 

 so ausgezeichnet, wie er nur verlangt werden kann, in 

 dem Exemplar von Palmatopteris verwirklicht, den ich 

 u. a. in meinem Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (Berlin 

 1899) S. 120 Fig. 106 abgebildet habe. Wir sehen also, 

 dass gerade wegen des Heliotropismus bei Fiederverzwei- 

 gungen, die unmittelbar aus Gabelsystemen hervorgehen, 

 sich der katadrome Aufbau von selbst ergiebt. Sobald 

 aber die durchweg fiederige Gliederung erreicht ist und 

 sich viele Generationen hindurch hat festigen können, 

 wird der dauernd wirkende heliotropische Reiz die Ver- 

 erbungstendenz des durch die Herkunft aus der Gabelung 

 sich erklärenden katadromen Aufbaues allmählich auszu- 

 löschen trachten, und wir erhalten immer zahlreicher die 

 Anadromie, wie sie heute in der That so reich vertreten ist. 

 lieber das Vorhandensein „dekursiver Fiedern", d. h. 

 die Bekleidung auch der Hauptspindel durch spreitige Ele- 

 mente, ist kurz das folgende zu sagen. Während dekur- 

 sive Spreitenteile und Fiedern bei Farnen des Paläozoi- 

 kums eine häufige Erscheinung sind, die sich durch die 

 ursprüngliche durchgängige Gabelung der Wedel erklären, 



*) Unter Katadromie versteht man die Fig. 4 K zur Darstellung ge- 

 brachte, unter Anadromie die Fig. 4 A veranschaulichte Verzweigungsart. 

 Bei der Katadromie sind die der Basis des Wedels zugekehrten Fiedern 

 bezw. Adern die ersten in der Reihenfolge, die i., 3., 5. u. s. w. Fiedcr 

 oder Ader entspringt also aus der der Basis des Wedels zugekehrten 

 Seite, die 2., 4., 6. u. s. w. aus der anderen Seite; bei der Anadromie 

 ist CS umgekehrt. 



sind sie heutzutage grosse Ausnahmen. Die Arbeits- 

 teilung in Träger und assimilierende Teile war also ur- 

 sprünglich an den Wedeln noch nicht strikte vollzogen. 



Das durchgängige Bestreben, die physiologischen 

 Funktionen, die bei den einfachsten „einzelligen" und auch 

 noch mehrzelligen Pflanzen von allen Teilen des Körpers 

 gleichmässig vollzogen werden, auf besondere Teile des- 

 selben zu beschränken, mit anderen W^orten die Arbeits- 

 teilung im \'erlaufe der Generationen immer weiter zu 

 treiben, tritt duich das allmähliciie Schwinden dekursi\-er 

 Teile deutlich hervor. 



Die assimilierenden Blattteile geben auch in ihren 

 Aderungstypen einen Fortschritt von einfachen Verhält- 

 nissen zu komplizierteren augenfällig zu erkennen. 



Die ältesten Farnwedel zeigen nämlich in ihrer Blatt- 

 aderung die Grundform, wie wir sie von Gingko her kennen, 

 von jenem Gymnospermen -Typus, der bis ins Paläozoi- 

 kum zurückzureichen scheint; die Blätter dieses Typus be- 

 sitzen durchaus untereinander gleiche, gegabelte Adern. 

 Erst in späteren Formationen treten spreitige Teile mit 

 Mitteladern auf, noch später die Netzaderung und noch 

 später endlich, nämlich erst im Mesozoikum, eine Netz- 

 aderung, welche grosse Maschen aufweist, die von feineren 

 Adern umgrenzte, kleinere Felder umschliessen. 



Der Vorteil, der in der Maschenaderung gegenüber 

 dem ältesten Typus der Aderung liegt, und überhaupt 

 die Einsicht, dass die Reihenfolge im chronologischen Auf- 

 treten der vier erwähnten Aderungstypen einer Reihe ent- 

 spricht, die von unzweckmässigeren zu zvveckmässigeren 

 Verhältnissen fortschreitet, ist dermassen durchsichtig, dass 

 es sich kaum \erlohnt, noch eine kurze Erläuterung zu 

 geben. Bei der Absicht, ein Landgebiet zu bewässern 

 oder zu entwässern, wird man nicht lauter ganz eng zu- 

 sammenliegende parallele Kanäle ziehen, sondern man wird 

 Längs- und diese verbindende Queradern graben, um einen 

 Ausgleich der in Cirkulation zu bringenden Gewässer (bei 

 den Pflanzen der Nahrungssäfte) nicht allein in der einen, 

 sondern nach allen Richtungen hin möglichst schnell und 

 auf dem kürzesten Wege zu ermöglichen. 



Nicht nur in der Anordnung in den assimilierenden 

 Flächen, auch in der anatomischen Lagerung der Leit- 

 bündel-(Blattspur-)Gewebe zeigt sich, dass ältere Formen 

 zweifellos gegenüber dem heutigen Verhalten als weniger 

 vollkommen zu bezeichnen sind. In dieser Beziehung ist 

 auf die Blattspurformen in Stämmen (Cormopteriden) und 

 Wedelstielen (Rhachiopteriden) paläozoischer Farne auf- 

 merksam zu machen, deren Ausbildung zuweilen in direk- 

 tem Widerspruch zu dem vom Ingenieur verlangten Bau- 

 prinzip steht. 



So haben wir bei der Gattung Zygopteris des Paläo- 

 zoikums liegende anstatt stehende I-, resp. T-Träger in den 

 Wedelstielen, ein Verhalten, das heute nicht mehr beob- 

 achtet wird. Die mechanische Unzweckmässigkeit des 

 früheren Verhaltens gegenüber dem heute üblichen ist dem 

 botanischen Anatomen, der die Untersuchungen Schwende- 

 ncrs über das mechanische System, also das Skelettgewebe, 

 der Pflanzen kennt, ohne weiteres klar. Bei Selenochlaena 

 findet man rinnenförmige oder sichelförmige Querschnitt- 

 bilder der Leitbündel in den Wedelstielen, und zwar die 

 konkave Seite nach aussen (unten) hin gewendet, anstatt wie 

 zweckmässig und heute gebräuchlich nach innen (oben) hin. 

 Die Sonderung der Blätter in die verschiedenen Sorten 

 („Formationen"), wie sie die heutigen höchst entwickelten 

 Pflanzenarten aufweisen, hat ganz allmählich stattgefunden. 

 Das Studium der vorweltlichen Pflanzen mit Berück- 

 sichtigung der Vorkommnisse an den heutigen deutet 

 nämlich klar darauf hin, dass die ursprünglichen Blätter 

 durchweg Trophosporophylle waren, d. h. sowohl der 

 Assimilation als auch gleichzeitig der F^ortpflanzung dienten, 

 dass erst später eine Diftcrenzierung, eine Arbeitsteilung, 



