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diesen sechs Grundprinzipien wurden die beiden ersten von Mendel entdeckt 

 und bedürfen keiner näheren Erläuterung mehr. Die übrigen vier haben sich 

 in der Hauptsache aus den Untersuchungen Morgans und seiner Schule er- 

 geben. Das Prinzip der Koppelung schränkt den Geltungsbereich des Prinzips 

 der freien Kombination ein. Nur die Faktoren zeigen freie, d. h. voneinander 

 unabhängige Kombination, die in verschiedenen Chromosomenpaaren lokali- 

 siert sind, im gleichen Chromosom liegende Faktoren sind gekoppelt. Dem 

 Prinzip der Koppelung wirkt wiederum entgegen das Prinzip des Faktoren- 

 austausches. Homologe Chromosomen können Stücke miteinander austauschen, 

 und dadurch wird die Koppelung unterbrochen. Der Austausch geht in ganz 

 bestimmter Form vor sich, eine Form, die nur unter der Annahme einer 

 linearen Anordnung der Gene im Chromosom verständlich ist. Das sechste 

 Prinzip schlietilich besagt, daß die Zahl der Koppelungsgruppen bei jeder 

 Spezies begrenzt ist entsprechend der Zahl der Chromosomenpaare. 



Ob den vier von Morgan formulierten Prinzipien Allgemeingültigkeit 

 zukommt, wie Morgan annimmt, und sie zusammen mit den beiden Mendel- 

 schen Prinzipien zum Range von Naturgesetzen erhoben werden können, muß 

 die zukünftige Forschung lehren. Bisher ist ja Drosophihi das einzige Objekt, 

 bei dem eine derart weitgeh3nde Analyse der V'ererbungserscheinungen hat 

 durchgeführt werden können. Immerhin ist bemerkenswert, daß die bis- 

 herigen, an anderen Objekten gewonnenen genetischen Erfahrungen nicht 

 gegen die Richtigkeit eines der Morganschen Prinzipien sprechen. Gegen 

 das Prinzip der Koppelung und das der begrenzten Zahl der Koppelungs- 

 gruppen dürfte sich auch kaum ernstlicher Widerspruch erheben. Wer die 

 Chromosomen als die Träger der mendelnden Gene betrachtet — und welcher 

 Genetiker könnte sich heute dieser Anschauung noch verschließen? — , und 

 mit der Mehrzahl der Zytologen auf dem Boden der Individualitätshypothese 

 steht, für den ist die Koppelung der in einem Chromosom liegenden Fak- 

 toren eine ebenso selbstverständliche Forderung wie die Begrenzung der 

 Zahl der Koppelungsgruppen entsprechend der Zahl der Chromosomenpaare. 

 Was allerdings den Faktorenaustausch und die lineare Anordnung der Gene 

 anbetrifft, so bieten sich hier der Kritik eher Angriffspunkte. Daß bei 

 Drosophila im weiblichen Geschlecht ein Austausch homologer Gene zwischen 

 homologen Chromosomen stattfindet, kann angesichts der Resultate Morgans 

 schlechterdings nicht in Abrede gestellt werden. Über das Wie des Austausches 

 herrschen indessen noch viele Zweifel. Die Zytologie vermag uns bisher 

 keinen auch nur einigermaßen sicheren Aufschluß zu geben. Und hinsicht- 

 lich der genetischen Erfahrungen muß zugegeben werden, daß die Drosophila- 

 Arbeiten der letzten .Jahre zu einer weitgehenden Komplikation der Crossing- 

 over-Theorie geführt und die Aufstellung einer Reihe von Hilfshypothesen 

 nötig gemacht haben. Es kann nach diesen Ergebnissen der letzten Jahre 

 keine Rede mehr davon sein, daß der Austausch auf der mathematischen 

 Basis vor sich geht, die ich selbst auf Grund der Kenntnis der bis 1916 er- 

 schienenen Arbeiten glaubte annehmen zu dürfen (Crossing-over- Theorie oder 

 Reduplikationshypothese? Diese Zeitschr., Bd. 122). Auf den Austausch sind 

 Faktoren mannigfacher Art, "äußere wie innere, von starkem Einfluß. Der 

 Austausch ist, um nur zwei äußere Faktoren zu nennen, abhängig von der 

 Temperatur und dem Alter der Individuen. Weiterhin hat sich die Annahme 

 nötig erwiesen, daß es bestimmte Gene gibt, die den Austauschprozentsatz 

 zu erhöhen bezw. zu vermindern oder den Austausch gänzlich zu verhindern 

 imstande sind, sei es im ganzen Chromosom, in dem sie lokalisiert sind, sei 

 es in gewissen Regionen. Ohne hier weiter auf Einzelheiten eingehen zu 



Induktive Abstauuuuags- und Vererbuugsletire. XXVI. ]_2 



