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Der zweite Typus, zu dem alle anderen Leguminoſen 
gehören, zeigt die Knöllchen als ſeitlich einer Wurzel 
frei anſitzende, fleiſchige Gebilde, die bei Phaseolus, 
Lotus, Anthyllis und Ornithopus Kugelgeſtalt haben, 
bei Trifolium und Hedysarum oval ſind, bei Sophora 
länglich oval, bei Caragana kugelförmig, bet Vicia 
Cracca fingerförmig erſcheinen und bei Robinia bis⸗ 
weilen mehrere Centimeter lange, von einem dünnen 
Stiel in eine flache, oftmals gelappte Hauptmaſſe 
übergehende, fleiſchige Organe darſtellen. Bis zur 
korallenartigen Verzweigung ſteigert ſich die Geſtalt 
der Knöllchen bei Medicago sativa. 
Bei Lupinus wird das Centrum der knolligen 
Anſchwellung durch ein im Querſchnitt halbmond⸗ 
förmig gelagertes, parenchymatiſches Gewebe ein⸗ 
genommen, das an der Peripherie von Meriſtem um⸗ 
geben iſt. Die Ausdehnung dieſes den Zuwachs 
vermittelnden Gewebes iſt an den Sichelenden der 
Mondfigur viel ſtärker als an den flachen Bogen⸗ 
ſeiten, jo daß nur an erſteren Orten eine nennens⸗ 
werte Vergrößerung ſtattfindet. In dem centralen 
Parenchym, das von einem aus der Hauptwurzel 
abgehenden, gabelig ſich teilenden Gefäßſtrange auf 
der Innenſeite umfaßt wird, finden ſich ſehr kleine 
Gebilde, welche als Paraſiten und zwar von Woronin 
als Bakterien angeſehen worden ſind. Sie zeigen ſich 
in den älteren Zellen als ovale oder ſtäbchenförmige, 
einfache oder auch gabelig verzweigte, im Waſſer ſich 
lebhaft bewegende Körperchen, die von einzelnen For⸗ 
ſchern mit den in dem jungen Gewebe vorkommen⸗ 
den, für Pilze erklärten Fäden in Zuſammenhang 
gebracht worden find*). Man hat dieſen Organismus 
Schinzia Leguminosarum benannt. 
Eine neuere Arbeit von Brunchorſt“ ) erklärt die 
bakterienähnlichen Gebilde für geformte Eiweißkörper 
(Bakteroiden) und Tſchirch bezeichnet daher in ſeiner 
Arbeit das centrale Parenchym der übrigens von 
einer Korkhülle ohne jegliche Wurzelhaare umſchloſſen 
erſcheinenden Knöllchen als „Bakteroidengewebe“. 
Die erſten alsbald Stärke führenden Knöllchen 
werden ſchon an jungen Pflanzen bald nach Ent⸗ 
wickelung einiger Blätter angelegt; zur Zeit der 
Samenreife werden ſie allmählich entleert. 
Bei der Entleerung werden die mittelſten (älteſten) 
Partien zuerſt angegriffen; die Bakteroiden werden 
vom Rande der Zelle her aufgelöſt, und die Zellen 
fallen zuſammen oder zerreißen, wodurch Lücken in 
dem Gewebe entſtehen. Wenn die Samen gereift 
ſind, erſcheinen die Knöllchen abgeſtorben. 
Bei Robinia und den anderen ähnlich ſich ver⸗ 
haltenden Leguminoſen entſtehen die Knöllchen aus 
denjenigen Rindenlagen, die dicht außerhalb an die 
verkorkte Endodermis grenzen, während bei Lupinus 
die innerhalb der Endodermis liegenden Zellſchichten 
*) Eingehendere Angaben über dieſen Punkt finden 
ſich bei Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 
2. Aufl., 1886, Theil I, S. 746. 
*) Brunchorſt, Ueber die Knöllchen in den Legumi⸗ 
noſenwurzeln. Berichte der deutſchen botan. Geſellſchaft 
1885, S. 241. 
Humboldt. — September 1887. 
ſich zum Knollenkörper vermehren. Ein einfacher, 
ſich ſpäter im Knöllchen vielfach gabelig verzweigen⸗ 
der, von einer Korkendodermis eingeſchloſſener Ge⸗ 
fäßbündelſtrang geht von der Mutterwurzel ab und 
beſorgt die Ernährung des Wuchergewebes, deſſen 
größter Teil als centrales Bakteroidengewebe auftritt. 
Bei der langlebigen Akazie gehen im Herbſt nicht 
alle Knöllchen zu Grunde; nichtsdeſtoweniger werden 
ſie aber auch im Herbſt in ähnlicher Weiſe wie bei 
der Lupine, gänzlich oder teilweiſe entleert. Bei 
denjenigen Knöllchen, die für das nächſte Jahr er⸗ 
halten bleiben, gliedert ſich eine querverlaufende Zone 
ab, unterhalb welcher die Zellen ſich entleeren, wäh⸗ 
rend die oberhalb liegende Partie ihr Meriſtem 
lebendig erhält und aus dieſem ein neues Bakteroiden⸗ 
gewebe in der folgenden Vegetationsperiode hervor⸗ 
gehen läßt. Wenn der Meriſtemmantel (was häufig 
geſchieht) ſich in mehrere, ſelbſtändig weiterwachſende 
Abſchnitte zerklüftet, erhalten die Knollen die finger⸗ 
förmigen bis korallenartigen Auswüchſe. Das Rinden⸗ 
gewebe der Knöllchen bleibt ſtärkereich (auch im De⸗ 
zember); die in der Umgebung der Gefäßbündel, 
beſonders zahlreich in der Rinde auftretenden ſäulen⸗ 
förmigen Kryſtalle von Kalkoxalat ſtecken bei Robinia 
in einer Celluloſemembran, die ſich meiſt an die 
Zellmembran anſetzt. 
Bei den einjährigen Pflanzen, die freie ſeitliche 
Knöllchen bilden, wie z. B. bet Phaseolus, entſteht 
die erſte Anlage wie bei Robinia; jedoch wächſt bet 
der Bohne das Gebilde ſchnell zu ſeiner vollen Größe 
heran, ohne an der Spitze ein eigentliches Meriſtem 
zu entwickeln und wird im Herbſt gänzlich entleert. 
Den Hauptpunkt der Unterſuchung ſtellen natür⸗ 
lich die Bakteroiden dar, von denen entſchieden wer⸗ 
den muß, ob ſie wirklich ſelbſtändige, paraſitäre, die 
Wucherung veranlaſſende Organismen ſind oder nur 
in der Geſtalt den Bakterien ähnliche Formbeſtand⸗ 
teile des normalen Zellinhaltes. Tſchirch ſpricht ſich 
für die von Brunchorſt vertretene letztere Anſicht aus. 
Zunächſt ergaben die unter den verſchiedenſten Ver⸗ 
hältniſſen (ſowohl in Nährlöſungen als auch in Ge⸗ 
latine mit Knöllchenextrakt) ausgeführten Kultur⸗ 
verſuche niemals eine Weiterentwickelung; außerdem 
aber ſpricht gegen die pilzliche Natur dieſer bakterien⸗ 
ähnlichen, mit Jod ſich gelb färbenden und Anilin⸗ 
farbſtoffe ſpeichernden Gebilde die von Brunchorſt 
feſtgeſtellte Entwickelung aus dem Zellenplasma und 
beſonders auch deren Auflöſung zur Zeit der Samen⸗ 
reife. 
In ſteriliſierten (über 100° C. erhitzten) Böden 
zeigen ſich (nach Frank) keine Knöllchen. Aus dem 
Umſtande, daß dieſe Gebilde relativ arm an Schwefel, 
aber ſehr reich an Phosphorſäure ſind, iſt der Verfaſſer 
geneigt zu folgern, daß die Subſtanz der Bakteroiden 
in die Gruppe der Pflanzenkaſeine gehört, zu denen 
auch das Legumin gezählt wird. Die Reaktionen 
zeigen im allgemeinen mindeſtens, daß es reſiſtentere 
Eiweißkörper ſind, was gegen Brunchorſts Anſicht 
ſpricht, der dieſe Körper für ein Ferment hält. Jeden⸗ 
falls ſteht feſt, daß die Bakteroiden nicht ſelbſtändige 
